Plan
Très largement répandus dans les mers, les eaux saumâtres et douces, les Bivalves sont des animaux à symétrie bilatérale dont le corps est enclos dans deux valves calcifiées, mobiles autour d'un axe dorsal, la charnière. Leur respiration s'opère au niveau des branchies, sauf dans l'ordre des Septibranches où ces organes très fragiles sont remplacés par un septum percé de pores inhalants. Leur régime est microphagique, leur fécondation en général externe.
Quelle que soit la position de l'animal sur son substrat, la coquille a une valve droite et une valve gauche. Au niveau de la charnière, un ligament dur mais élastique, fixé sur une partie du bord dorsal des valves, tend à écarter les valves l'une de l'autre. Leur rapprochement jusqu'à fermeture complète est provoqué par la contraction de deux muscles adducteurs insérés par leurs extrémités sur leur face interne, ou par un seul muscle. Ces valves, très réduites chez les tarets et surtout chez les "arrosoirs", ne disparaissent jamais. Elles se compliquent de plaques surnuméraires dans le groupe des Adesmacés où le ligament fait défaut.
La charnière porte des dents dont la forme, le nombre et l'agencement doivent traduire l'existence de lignées définies. Six types sont ainsi caractérisés. Le type taxodonte comporte des dents nombreuses, toutes semblables, ce qui n'est pas le cas pour le type hétérodonte où trois dents cardinales au maximum se localisent sous les sommets, ou umbos. Dans le type schizodonte, le plateau cardinal est divisé en deux moitiés symétriques. La charnière isodonte, où la fossette ligamentaire sépare de chaque côté une dent et une fossette, est robuste. Les dents sont plus réduites dans les types desmodonte et dysodonte. Les valves grandissent avec le manteau. Elles sont engendrées sous la forme de surfaces spirales logarithmiques.
La forme des valves diffère beaucoup suivant les genres considérés. Des ailes, ou "oreillettes", se développent chez les Malleus, les Aviculidés, les Pecten. Ces valves sont lisses, luisantes, parfois colorées par des pigments (composés pyrroliques, chromoprotéines, porphyrines, dérivés de la mélanine), ou montrent des stries, des côtes simples ou entrecroisées, des tubercules, des épines, des lobes, des festons. Celles des tarets et des pholades sont hérissées de denticules propres à user ou forer le bois ou la vase compacte. Celles de Tridacna gigas atteignent 137 cm de long. Le poids de telles valves serait de l'ordre de 250 kg.
Extrait de ses valves, le corps d'un Bivalve apparaît recouvert sur ses deux faces par deux larges replis du manteau, l'un sur la face droite, l'autre sur la face gauche. Ces lobes palléaux, libres à la face ventrale ou fusionnés, enclosent la cavité palléale où se trouvent, outre le pied médian, deux branchies lamelleuses, striées, enserrées entre le pied et le manteau. En avant du pied, à l'extrémité antérieure du corps, s'ouvre la bouche entourée de quatre palpes labiaux striés. Les formes à lobes palléaux fusionnés montrent en arrière deux siphons, tubes courts ou longs donnant accès à l'eau (siphon inhalant) ou permettant sa sortie (siphon exhalant).
Le manteau engendre le ligament par sa face dorsale et la coquille par toute sa surface. Son bord porte des papilles, des tentacules ou même des yeux (Pecten). Il est creusé sur toute sa longueur de deux sillons qui délimitent trois bourrelets. Du fond du sillon externe naît le périostracum, couche la plus externe de la coquille sous laquelle sont élaborées les couches calcaires de l'ostracum et de l'hypostracum. Une très mince couche d'un fluide extrapalléal, siège de la calcification, s'interpose entre le manteau et l'hypostracum.
Dans certaines circonstances, telles que la présence de parasites ou de menus grains de sable au niveau du manteau, celui-ci réagit en produisant autour du corps étranger un massif de cellules qui s'organise en "sac perlier". De très minces couches de nacre, de calcite ou d'aragonite, de conchyoline se déposent alors autour du "noyau". Plusieurs Bivalves, Unionidés, moules, huîtres, Pinna, Pecten... produisent des perles. Les plus recherchées sont les perles de nacre des pintadines ou huîtres perlières des mers chaudes. Les perles dites "de culture" sont obtenues au Japon : un petit noyau de nacre entouré d'un fragment d'épithélium palléal est greffé dans le manteau. Il y détermine l'élaboration de couches de nacre superposées, mais ces perles sont moins appréciées que les perles naturelles.
Le pied est un organe musculeux, comprimé latéralement, très développé chez les Bivalves fouisseurs, réduit ou nul chez ceux qui ne se déplacent pas (huîtres adultes). Pour s'enfouir dans un sédiment meuble, un Bivalve y introduit son pied qui, par étalement de l'extrémité et afflux de sang, s'y ancre et attire l'animal en profondeur. De brusques contractions du pied permettent parfois le "saut". Le pied de la moule, qui a perdu toute fonction locomotrice, élabore par une glande byssogène les filaments résistants du byssus, qui se fixent aux roches.
Les deux lames branchiales qui, à droite et à gauche du pied, forment une branchie s'insèrent au fond du sillon palléo-pédieux sur un axe vasculaire parcouru par deux vaisseaux sanguins. Cet axe porte de très nombreux filaments branchiaux solidaires les uns des autres grâce à des jonctions ciliaires soutenues par leurs faces latérales. Dans les cas les plus simples, ces filaments sont courts et larges, mais le plus souvent ils se disposent en deux lames, l'une interne contre le pied, l'autre externe contre le manteau. Les filaments se recourbent brusquement, puis remontent vers l'axe vasculaire, du côté interne pour la lame interne, du côté externe pour la lame externe, de sorte que la section transversale d'une branchie prend l'aspect d'un W. Une branchie se trouve donc formée de deux lames qui ne sont pas toujours symétriques par rapport au plan vertical passant par l'axe vasculaire, chaque lame étant constituée d'un feuillet direct, et d'un feuillet réfléchi. Lorsque les extrémités des feuillets réfléchis s'accolent aux parois du pied et du manteau, la cavité palléale se trouve subdivisée en deux chambres.
Cet appareil est parfaitement adapté au régime microphagique. De la bouche part un œsophage cilié, ouvert dans un estomac relativement simple chez les formes inférieures, mais très perfectionné ailleurs. Un ou plusieurs canaux font communiquer cet organe avec les diverticules digestifs, qui occupent une grande partie de la masse viscérale.
Dans l'estomac se situent des zones ciliées, véritables aires de triage des particules, des dépressions ou des sillons ciliés. A son extrémité, une fine baguette hyaline, le stylet cristallin, tourne sans fin dans un crecum et bute contre une cuticule gastrique. Après le tri au niveau des aires de triage, les particules nutritives enrobées dans des filets muqueux suivent certains trajets. Elles sont entraînées vers le stylet cristallin, puis réduites et acheminées vers les diverticules digestifs. La digestion est en partie extracellulaire dans l'estomac où existent des enzymes et en partie intracellulaire, après phagocytose dans les diverticules digestifs. Les matériaux digérés sont ensuite repris par des amibocytes qui les distribuent à l'organisme. Les déchets sont éliminés par un sillon cilié.
L'absence d'yeux et de tentacules céphaliques semble compensée dans une certaine mesure par le développement de récepteurs sensoriels répartis en divers points du corps. On doit noter que les Bivalves sédentaires n'ont pas à rechercher leur nourriture, car la perfection des mécanismes ciliaires ne nécessite ni orientation, ni déplacement, en dehors d'une éventuelle harmonisation de leur position par rapport à la direction des courants.
Les statocystes sont toujours présents. Des photorécepteurs de divers types sont développés dans quelques groupes. Ce sont des yeux composés, à ommatidies, tels qu'en porte le bord du manteau des arches, des yeux invaginés complexes (Lima), des yeux branchiaux à couche pigmentée et à cristallin (Pteria, Modioles) et les yeux à cavité close des pectens et des Cardium. Ceux des pectens, régulièrement répartis au bord du manteau, portés par un pédoncule, sont les plus complexes. Ils sont recouverts d'un épithélium pigmenté, sauf au niveau de la cornée, et contiennent un globe oculaire à cristallin lentiforme placé sous cette dernière, puis au-dessous une formation vésiculeuse qui représente l'appareil photosensible. Le fond de la vésicule est tapissé de cellules très pigmentées, au-dessus desquelles est tendue une membrane réfléchissante, le tapetum. La partie supérieure de la vésicule est occupée par une double couche de cellules rétiniennes inversées. L'innervation de la vésicule se fait par deux branches d'un nerf oculaire. Les yeux des Cardium sont portés par des tentacules du bord des siphons. D'autres organes sensoriels existent parfois en différents points du tégument. L'osphradie n'est pas souvent présente (arche, Pecten).
On admet que le cœlome des Mollusques se réduit à la cavité péricardique et à la glande génitale avec laquelle elle communique, et que les reins, ou organes de Bojanus, dérivent de la portion péricardique. En fait ils consistent essentiellement en un conduit excréteur ouvert dans le péricarde par un entonnoir cilié. Cette portion excrétrice est irriguée par du sang veineux. L'urine provient du liquide péricardique déjà chargé de substances excrétées par les glandes péricardiques. Sa composition se trouve modifiée du fait des échanges qui ont lieu entre lui et le sang veineux, lors de la traversée du rein. Le rein, où l'on n'a pas reconnu la présence d'acide urique, participe avec le tégument et le tube digestif à l'osmorégulation.
Il est assez uniforme, mais parfois dédoublé. Il se simplifie chez les Septibranches. Le cœur, placé vers le haut de la masse viscérale, entouré par le péricarde, se voit en général par transparence. Il est le plus souvent formé d'un ventricule médian et de deux oreillettes latérales. Du ventricule partent deux aortes, l'une antérieure, l'autre postérieure, d'où se détachent les différentes artères qui aboutissent à des lacunes, ou sinus, car il n'y a pas de système capillaire individualisé.
Sous la pression du sang artériel, le sang des sinus est repoussé dans les veines et revient aux oreillettes. Le sinus veineux (le plus important) se trouve au-dessous du complexe rénopéricardique. Une notable partie du sang y circule, gagne le rein, puis les branchies par des vaisseaux branchiaux afférents. Le retour au cœur du sang hématosé s'effectue par des veines branchiales efférentes. Mais ce circuit n'est pas unique. Quelques espèces d'huîtres possèdent des cœurs accessoires au niveau du rein, ou des vaisseaux contractiles.
Le sang contient très rarement de l'hémoglobine (arches, Glycymeris). On y reconnaît plusieurs catégories d'amibocytes.
L'appareil reproducteur des Bivalves est très simple.
Les gamètes, toujours de petite taille et fort nombreux, se différencient dans des gonades paires constituées de glandes acineuses ramifiées dans la masse viscérale, et même dans le manteau (moule). Leur évacuation se fait par les gonoductes, ou au travers des reins. La fécondation est le plus souvent externe.
De nombreux Bivalves sont gonochoriques, mais ils ne présentent aucun dimorphisme sexuel. Seuls, de ce point de vue, les Unionidés semblent faire exception car les valves des femelles sont souvent plus renflées que celles des mâles. Les gonades des deux sexes peuvent être différemment colorées.
L'hermaphrodisme, anciennement reconnu dans un nombre restreint d'espèces, est beaucoup plus fréquent qu'on ne l'avait pensé, mais d'une façon générale il n'est pas aisé de le mettre en évidence en raison de la labilité du sexe. Il est simultané ou successif, avec maturation asynchrone ou distincte. Lorsqu'il est simultané (Pecten irradians). spermatocytes et ovocytes évoluent côte à côte, dans un même follicule, et l'autofécondation n'est pas exclue. Il y a hermaphrodisme successif à maturation asynchrone chez l'huître plate de nos côtes (Ostrea edulis) et chez quelques autres espèces. L'animal se montre d'abord en phase mâle, mais dans sa gonade, avant même la fin de la spermatogenèse, se déroule l'ovogenèse. La protérandrie est encore plus accentuée chez l'huître du Japon, Crassostrea gigas, où la phase femelle n'apparaît qu'après l'achèvement de la phase mâle. A l'échelle des populations, la sexualité de cette espèce offre des aspects inhabituels car, outre des mâles vrais et des femelles vraies, existent des individus ambisexués à l'origine, qui évoluent de façons très différentes, pouvant changer de sexe plusieurs fois au cours de leur existence.
La libération des gamètes n'a lieu qu'au-dessus d'un certain seuil de température, variable avec les espèces. On a prouvé que des gamones émises au cours de l'éjaculation ou de la ponte déclenchaient l'émission des gamètes de l'individu de l'autre sexe. L'une de ces substances, la diantline, libérée par les spermatozoïdes, favorise ces phénomènes.
Il existe en outre une relation étroite entre la libération des gamètes et l'activité des cellules neurosécrétrices des ganglions cérébroïdes et viscéraux. La disparition du produit de neurosécrétion semble être un préalable à l'émission des gamètes.
La fécondation engendre, après une segmentation de type spiral, une larve dont la glande coquillière ébauche une coquille qui deviendra bivalve lorsque les lobes palléaux seront distincts. De telles larves véligères abondent dans le plancton. D'autres ont un sort différent. Ainsi, celles des Unionidés, incubées dans les branchies maternelles, sont libérées sous la forme glochidium. La larve glochidium, dépourvue de bouche et d'anus, porte deux valves triangulaires munies d'une forte dent et elle émet un long filament visqueux. Si par chance ce filament vient au contact des nageoires ou des branchies d'un Poisson, le glochidium s'y fixe, s'y installe dans une petite tumeur et n'en sort qu'après deux ou trois mois sous les traits d'un jeune Unionidé.
L'incubation chez les Unionidés entraîne de profonds changements d'une partie des lames branchiales qui, perdant leur fonction respiratoire, différencient un marsupium, ou organe d'incubation.
Les différents milieux habités par les Bivalves leur imposent des conditions de vie parfois réalisées dans des limites assez étroites. De ce point de vue on doit d'une part distinguer les formes d'eau douce, les formes marines ainsi que celles d'estuaires qui pratiquement sont toutes euryhalines, et d'autre part considérer trois périodes, celle de la vie larvaire, celle de la métamorphose et celle qui marque le développement de l'organisme.
Dans les eaux douces ne vivent que le très vaste groupe des Unionidés, une partie de celui des Sphaeriidés, et quelques espèces appartenant à différentes familles. Dans les estuaires, bien des formes peuvent supporter une importante diminution de la salinité et il arrive que certaines d'entre elles remontent les cours d'eau sur de nombreux kilomètres. Quant aux Bivalves marins ils sont en principe sténohalins, mais le milieu marin se révèle particulièrement varié du point de vue écologique. Quoi qu'il en soit, les trois facteurs les plus importants du milieu sont la salinité, la température et les possibilités d'alimentation. Mais en règle générale ce sont les valeurs extrêmes de ces facteurs qui offrent un réel intérêt car elles représentent des facteurs limitants. Le premier de ces facteurs ne joue pas dans le cas des espèces d'eau douce. Toutefois on doit noter que dans les eaux privées de calcaire les Unionidés sécrètent des valves réduites au périostracum et que lorsque la teneur en calcaire est forte, les valves deviennent très épaisses.
Les variations de la température sont plus importantes dans les cours d'eau ou les pièces d'eau que dans la mer. Les mécanismes vitaux requièrent une température optimale assez élevée pour leur parfait accomplissement, mais ils tendent à s'annuler vers 0 °C ou à des températures élevées. Bien que des Unionidés puissent vivre emprisonnés sans dommage pendant quelque temps dans de la glace à - 5 °C, les hivers rigoureux provoquent une mortalité élevée. Le froid, en diminuant l'activité ciliaire, ralentit l'alimentation et toutes les autres fonctions.
L'assèchement des pièces d'eau n'a pas toujours des conséquences fatales. Au Brésil, plusieurs Unionidés subsistent plus de six mois dans la vase durcie et compacte. Leurs valves sont hermétiquement closes et les animaux sont en léthargie.
Les Bivalves d'estuaires ont acquis un grand pouvoir d'osmorégulation. Il se produit une sorte d'ajustement physiologique. Certains anodontes en sont capables mais dans des limites plus restreintes.
En mer, les conditions de vie des adultes sont sous la dépendance de multiples facteurs. L'influence de la salinité n'apparaît que dans certaines régions. On l'a étudiée dans la zone particulièrement favorable qui va de la mer du Nord à l'est de la Baltique. D'ouest en est la salinité décroît. Corrélativement, les animaux d'une même espèce ont une taille plus réduite vers les basses salinités et leurs valves diminuent d'épaisseur.
La quantité de nourriture disponible est en rapport étroit avec le mode d'alimentation. La très grande majorité des Bivalves se nourrit de plancton. Mais on peut les classer en utilisateurs de suspensions, de dépôts et en formes carnivores (les plus rares).
Les consommateurs de dépôts, enfouis dans un substrat meuble, laissent émerger leur siphon inhalant sur une bonne longueur. Ce siphon, de faible diamètre, balaie le fond de telle sorte que les Diatomées qui le revêtent sont aisément aspirées. Quant aux consommateurs de suspensions, ils sont dotés soit d'un large siphon inhalant, soit d'un siphon dressé au-dessus du fond. Ainsi, les micro-organismes en suspension entrent avec le courant inhalant. Les carnivores (Septibranches, Propeamusium meridionale) semblent ingérer des larves de Crustacés et des Copépodes. Sur les fonds vaseux, une surcharge de vase à la suite de tempêtes provoque la fermeture des valves et l'arrêt de l'alimentation. Plusieurs Bivalves vivent à de grandes profondeurs. Une espèce du genre Phaseolus a été capturée dans la fosse des Tonga, entre 10400 et 10700 m de profondeur. Elle s'y nourrissait d'Infusoires, de larves ...
Le second aspect écologique à considérer concerne les larves. La fécondation externe est livrée au hasard. Les larves, en l'absence de courants, restent sur place. Aussi, nombre d'entre elles sont absorbées par leurs parents lorsque les adultes sont concentrés sur de petites surfaces. Mais plus aléatoire encore est le sort de celles qui sont entraînées par les courants. Comme le fait remarquer Thorson, un courant d'un demi-nœud transporte des larves à environ 1 km/h, soit à près de 170 km en une semaine. A une telle distance de leur lieu d'origine, après une semaine de vie planctonique, les larves ont des chances réduites de trouver un fond favorable. Si, lors de la métamorphose, elles tombent sur un fond qui ne leur convient pas, elles périssent. Il arrive cependant qu'elles puissent retarder leur métamorphose jusqu'à ce qu'elles trouvent le point le plus favorable. Le pourcentage de larves perdues n'en est pas moins extrêmement élevé. Ainsi, selon Spiirck (1927), sur un million d'œufs produits par l'huître plate Ostrea edulis, une seule larve atteint le stade sédentaire, et cela en année favorable. De telles pertes sont compensées par le très grand nombre d'œufs pondus, qui est, par exemple, de cent à cent cinquante millions par an chez l'huître du Pacifique. Le cas des tarets (Teredo navalis) est aussi suggestif : en une ponte, un individu libère environ quatre-vingts millions d'œufs. Les larves qui en éclosent ne peuvent survivre que si elles rencontrent une pièce de bois immergée. Or, dans un tel substrat, les individus sont toujours très nombreux.
Le flux d'eau qui circule en permanence dans la cavité palléale y introduit toutes sortes d'organismes dont certains s'y établissent en commensaux, inquilins, ectoparasites, alors que d'autres, ingérés ou non, deviennent des endoparasites bénins ou redoutables. Il existe cependant une association qui semble constituer une véritable symbiose. C'est celle des tridacnes et de quelques autres Bivalves avec les Zooxanthelles. Les magnifiques couleurs du manteau des tridacnes sont dues à une extrême abondance de ces Algues unicellulaires dans les tissus palléaux qui sont normalement exposés à la lumière. On suppose que ces Zooxanthelles pourraient faire profiter les individus qui les hébergent du bénéfice de leur photosynthèse et, en retour, elles y puiseraient des phosphates et d'autres sels minéraux.
Les associations avec d'autres organismes animaux ne paraissent pas fondées sur une réciprocité des bénéfices. Sur les valves se fixent souvent des Algues, des Spongiaires, des Cnidaires, des balanes, ainsi que d'autres Mollusques. Korringa (1951) a dénombré jusqu'à cent vingt-cinq espèces animales sur les coquilles d'huîtres. Parmi ces organismes, certaines Éponges (Cliona) et l'Annélide Polydora creusent des galeries dans les valves.
Des Protozoaires (Ciliés), des Annélides, des Nématodes se trouvent fréquemment dans la cavité palléale. De petits crabes, les pinnothères, sont parfois très abondants sur les branchies des moules ou des huîtres. Dans un spécimen de Crassostrea virginica on en a dénombré deux cent soixante-deux. Ces crabes se nourrissent des aliments que concentrent les Bivalves sans causer aux Mollusques d'autres dommages que de faibles érosions des branchies : ce sont des inquilins. Certains Gastéropodes (Odostomia) restent sur le bord des valves, puis, grâce à leur trompe qu'ils introduisent dans les tissus de l'hôte, ils en aspirent le sang.
Dans certaines régions on trouve des Copépodes dans l'intestin des moules, des huîtres, des Cardium, et des Mercenaria. Ces Mytilicola (Mytilicola intestinalis, Mytilicola orientalis, Mytilicola porrecta), dont les femelles atteignent 12 mm de long, peuvent faire dépérir les moules lorsqu'ils sont assez nombreux. Plus redoutables encore sont les Protozoaires endoparasites, qui ravagent parfois des populations entières de Bivalves. Souvent, des larves de Trématodes (cercaires et sporocystes) peuvent envahir la glande digestive et l'ovaire, et les cas de castration parasitaire ne sont pas exceptionnels.
Les Bivalves sont recherchés par toutes sortes de Mollusques qui en forent les valves ou réussissent même à les ouvrir. Les pieuvres en font une grande consommation. Beaucoup d'Echinodermes, de Crustacés, de Poissons, d'Oiseaux s'en nourrissent aussi. La liste des Bivalves comestibles est assez longue.
Certains sont pêchés, d'autres cultivés (conchyliculture, mytiliculture, ostréiculture). Cependant, la consommation des Mollusques doit être soigneusement contrôlée, car s'ils sont récoltés dans les zones insalubres, ils peuvent devenir de dangereux agents d'infection. De sérieuses intoxications surviennent aussi lorsque des Dinoflagellés, les Gonyaulax, pullulent en mer et produisent les "marées rouges". Les moules, notamment, deviennent très toxiques.
Enfin, il existe aussi des espèces fort nuisibles, qui s'attaquent aux bois et aux roches. Dans les bois immergés, les appontements, les coques de bateaux, les tarets, en particulier Teredo navalis, forent des galeries larges et très longues. Les dommages ainsi causés chaque année sont considérables. Les môles, les jetées de pierre sont également attaqués par plusieurs Bivalves et surtout les lithophages (Lithophaga).
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Ci-dessus : Evolution des bivalves, d'après le Muséum de Paléontologie, Jardin des Plantes, Paris Photo L.V.B.
Ci-dessus : Schéma phylogénétique des bivalves Protobranchia et Ptériomorphia, d'après le Muséum de Paléontologie, Jardin des Plantes, Paris Photo L.V.B.
§ Ordre Myoida
· Super-famille Anomalodesmacea
· Super-famille Gastrochaenoidea
o Famille Gastrochaenidae
Les Gastrochénidés ont une coquille équivalve, extrêmement bâillante, à valves minces, assez fragiles. Les dents cardinales sont rudimentaires. Le ligament est externe, marginal, étroit et faible. Impression palléale sinueuse. Ce sont, en général des animaux perforant dans le calcaire ou les madrépores. On trouve les fossiles de ces animaux dans les couches jurassiques, crétacées et tertiaires.o Famille Hiatellidae
Les Hiatellidés sont de petits bivalves présent aujourd'hui dans les eux de l'Océan Indien. Leur coquille est trapézoïdale translucide, mince et fragile avec un fort pli postérieur, les dents de la charnière étant mieux développées dans le jeune âge. Cordes concentriques fines à fortes irrégulièrement espacées avec de fines côtes radiales squameuses serrées.
· Super-famille Myoidea
o Famille Corbulidae
Les Corbulidés ont une coquille inéquivalve, épaisse, solide, ouverte seulement en avant. La charnière se compose d’une dent conique, saillante, recourbée, reçue dans une fossette ou une échancrure de la valve opposée. L’animal n’est pas symétrique. Le manteau n’est ouvert qu’en avant. L’ouverture du pied est étroite et a les bords dentelés. Les siphons sont réunis, courts, frangés. Les corbulidés vivent dans le sable ou la vase des bords de mer. Quelques espèces fossiles se retrouvent dans les terrains crétacés et tertiaires.
o Famille Myidae
Les Myidés ont une coquille assez épaisse, solide, bâillante postérieurement, couverte d’un épiderme brun ou grisâtre. Charnière sans dent, mais munie d’un cuilleron qui en tient lieu. Ligament interne. Le manteau de l’animal est complètement fermé, à part un passage pour le pied étroit. Les siphons allongés sont réunis à leur extrémité, couverts par un épiderme mince et à orifices frangés. Ils vivent dans des trous plus ou moins profonds qu’ils creusent dans le sable ou la vase des bords de mer. Leurs fossiles se retrouvent dans les terrains terrains tertiaires.
o Famille Spheniopsidae
Les Spéniopsidés ont une coquille mince, subrégulière, allongée, subrostrée, comprimée, inéquivalve, très inéquilatérale. Les somments sont peu parqués. La charnière forme sur la valve gauche une une sorte de dent aplatie élargie horizontale, se plaçant dans une excavation correspondante de la valve droite et qui échancre évidemment son rebord. Les deux impressions musculaires sont assez peu distantes. L'impression palléale est arrondie en arrière. Le ligament interne est fixé sur la dent de la valve gauche et dans la fossette de la valve droite. Les siphons sont allongés et unis.· Super-Famille Pholadoidea
o Famille Pholadidae
Les mollusques Pholadidés ont le manteau fermé, mais ce dernier laisse passer deux tubes ou siphons plus ou moins allongés et contigus à la base. L’inférieur ou branchial protège deux paires de branchies. Le passage du pied est étroit. Le pied est plus ou moins allongé et terminé en massue.
o Famille Teredinidae
Les Teredinidés sont des animaux vermiformes. Siphons munis à leur extrémité de deux palettes calcaires. Bords cardinaux couverts par une plaque cornée, sans pièce calcaire accessoire. Les Térédininés vivent à l'extrémité d'un trou tubuleux tapissé de matière calcaire secrétée.
§ Ordre Veneroida
· Super-famille Arcticoidea
o Famille Arcticidae
Les Arcticidés on une coquille équivalve, subcordiforme, fortement épidermée, à charnière solide composée de trois dents cardinales un peu divergentes et d'une dent latérale postérieure distante sur chaque valve. Le ligament est externe, épais, bombé, et s'insère sur des nymphes saillantes. Les siphons sont très courts et à orifices ciliés. Le pied est épais et linguiforme.· Super-famille Astartoidea
o Famille Astartidae
Les Astartidés ont une coquille transverse, aplatie, subtrigone ou suborbiculaire, inéquivalve, close, épaisse, solide. La charnière est large, formée de deux dents fortes, très inégales, sur la valve droite, divergentes sur la valve gauche. Les crochets sont grands, obliques et rapprochés. Les bords épais, crénelés ou simples.o Famille Cardiniidae
Les Cardinidés ont une coquille généralement mince, transverse, équivalve, à sillons transverses. Les valves sont closes. Une seule dent cardinale et une petite fossette oblique pour le ligament interne. Deux dents latérales éloignées. Impressions musculaires simples : l'antérieure ovalaire et la postérieure irrégulièrement arrondie.· Super-famille Cardioidea
o Famille Cardiidae
Les Cardidés ont une coquille régulière, généralement cordiforme, renflées, équivalves, closes ou plus ou moins bâillantes en arrière et couverte d'un épiderme mince. La charnière présente des dents cardinales assez irrégulières comme forme et comme développement, quelquefois peu distinctes ou même presque nulles, et des dents latérales écartes quand elles existent. L'impression palléale est simple, sans échancrure ni sinus, et le ligament est externe. La surface des valves, rarement lisse, offre généralement des côtes rayonnantes plus ou moins prononcées. Les bords sont le plus souvent crénelés. L'animal est pourvu d'un manteau largement ouvert en avant et inférieurement pour le passage d'un pied long et coudé. Les siphons sont courts, non extensibles et ciliés.
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·
Super-famille
Carditoidea
o
Famille Carditidae
· Super-famille Chamoidea
o Famille Chamidae
Les Chamidés forment une famille bien caractérisée qui ne comprend que deux genres. Elle se compose de coquilles très inéquivalves, adhérentes et irrégulières. Les sommets sont inégaux et subspiraux. La charnière se compose de deux dents séparées par un sillon sur une valve et d'une dent sur l'autre valve. Le ligament est externe. Les impressions musculaires sont larges et l'impression palléale est simple. Beaucoup d'espèces de cette famille sont rugueuses, lamelleuses ou épineuses· Super-famille Corbiculoidea
o Famille Corbiculidae
Les Corbiculidés ont une coquille suborbiculaire, close, épidermée et plus ou moins gonflée. Les sommets, assez saillants, sont souvent corrodés. La charnière se compose de trois, quelquefois de deux dents cardinales divergentes et de dents latérales comprimées. Le ligament est externe et l'impression palléale est peu sinueuse. Cette famille comprends de nombreux genres vivants et quelques uns fossiles, surtout dans les terrains tertiaires du Bassin de Pariso Famille Cyrenidae
Les Cyrénidés ont une coquille suborbiculaire, close, épidermée et plus ou moins gonflée. Les sommets assez saillants, sont souvent corrodés. La charnière se compose de trois quelquefois de deux dents cardinales divergentes et de dents latérales comprimées. Le ligament est externe et l'impression palléale est peu sinueuse.o Famille Pisidiidae
Les Pisididés ont une coquille épidermée, subovale, inéquilatérale. Dents cardinales très petites. Une seule plus ou moins bifurquée sur la valve droite, le plus souvent deux sur la valve gauche. Dents latérales longitudinales, comprimées, lamelliformes, doubles sur la valve droite. Ligament extérieur, postérieur. Manteau ouvert antérieurement pour le passage d'un pied propre à ramper en creusant un sillon. Les deux lobes du manteau réunis postérieurement, forment un siphon court, simple et contractile. Le pied est linguiforme, aplati et très extensible.· Super-famille Crassatelloidea
o Famille Crassatellidae
Les Crassatellidés se composent de coquilles épaisses, triangulaires ou cordiformes, oblongues ou transverses, généralement couvertes d'un épiderme brun, et souvent ornées de stries concentriques. La charnière est épaisse, large et solide.· Super-famille Cyamioidea
o Famille Cyamiidae
Les Cyamidés ont une coquille mince, équivalve, transverse, très inéquilatérale, un peu bâillante. Surface des valves couvertes de stries concentriques. Deux dents cardinales dans chaque valve, l'antérieure lamelleuse. Ligament externe. Cartilage interne logé dans une fossette cardinale triangulaire. Impression palléale simple.o Famille Neoleptonidae
et Leptonidae Les Néoleptonidés ont une coquille suborbiculaire, équivalve, équilatérale, comprimée, un peu bâillante, aux extrémités. Charnière de la valve droite ayant une seule dent cardinale et une grande dent latérale transverse de chaque côté. Sur la gauche, de chaque côté de la fossette cardinale, une grande dent bifide, divergente depuis le sommet. Ligament interne fixé dans les fossettes cardinales. Impressions musculaires très petites, ovales, subégales et divergentes. Impression palléale simple.o Famille Sportellidae
Les Sportellidés ont une coquille oblongue, transverse, lisse aplatie, subéquilatérale, close, à bords simples et tranchants. Charnière étroite portant deux dents inégales et divergentes sur la valve gauche, une seule, simple, sur la valve droite. Impressions palléales simples. Impressions musculaire, grandes, ovalaires, presque égales. Ligament externe.· Super-famille Dreissenoidea
o Famille Dreissenidae
Les animaux de la famille des Dreissenidés ont une coquille trigone, mytiliforme, de forme variable, triangulaire, longitudinale, plus ou moins bombée et carénée, couverte d'un épiderme assez mince, non débordant, un peu bâillante et byssifère. Charnière sans dent. Une cloison dans la cavité des crochets, qui sont aigus, terminaux et rapprochés. Bords simples, minces et tranchants. Ligament externe, dans une dépression formée par la saillie des bords du corselet. Impressions musculaires arrondies, écartées. L'antérieure sur la lame transverse de la cavité des crochets. La postérieure submarginale. Impression palléale simple submarginal. Manteau à lobes simples, réunis, mais présentant trois petites ouvertures, l'une en avant pour le passage du pied et du byssus, les deux autres postérieures pour les siphons, qui sont courts, inégaux, et présentant à leur extrémité une couronne de petits tentacules. Le siphon branchial, plus long est dilaté à l'extrémité, le siphon anal est le plus gros à sa base. Pied étroit, allongé, cylindriforme, fendu à son bord inférieur et portant des byssus filamenteux. Bouche petite, branchies doubles, assez épaisses, inégales, les externes étant plus petites.· Super-famille Galeommatoidea
o Famille Galeommatidae
Les Galéommatidés ont une coquille très petite, mince, fragile, oblongue, transverse, équivalve, subéquilatérale, baîllante dans toute sa longueur du bord inférieur. Charnière simple, indiquée dans une petite fossette triangulaire sous les crochets et servant à l'insertion d'un petit ligament. Crochets petits. Ligament interne et cependant visible en dehors, entre les crochets. Bords simples ou finement striés. Impressions musculaires petites, inégales, l'antérieure arrondie, le postérieure ovale. Impression palléale simple, peu apparente. Manteau large, débordant la coquille et couvrant l'espace ouvert du bord inférieur. Les lobes du manteau sont réunis mais présentent trois petites ouvertures, l'une antérieure et les deux autres postérieures. Elles remplacent les siphons. Pied allongé, subvermiforme, fendu à son bord inférieur et présentant un byssus soyeux. Branchies très grandes, doubles, inégales, minces, réunies en arrière, finement striées.o Famille Lasaeidae
Les Lasaeidées ont une coquille ovale ou subarrondie, régulière, transverse, équivalve, inéquilatérale, close. Sommets petits, recourbés antérieurement. Charnière ayant sur la valve gauche deux dents cardinales, l'apicale très petite, saillante en avant, l'antérieure, rapprochée de la première, transverse, concave, plus grande comprimée courbée sensiblement vers la marge supérieure. Un cuilleron pour le ligament allongé, obliquant vers l'intérieur de la valve, naissant au-dessous du crochet, courant et bordant toute l'étendue de la face interne de la dent latérale. Une dent latérale sur le côté postérieur seulement, triangulaire, écartée. Valve droite portant une dent apicale plus petite, souvent obsolète. Une autre dent cardinale grande, comme sur l'autre valve, mais intrante. Un cuilleron semblable à celui de la valve gauche et une dent latérale intrante, postérieure, également un peu oblique. Ligament interne, fort, cartilagineux, placé dans les cuillerons. Impressions musculaires ovales, liées par une impression palléale simple. Animal peu connu, à manteau divisé postérieurement en deux lobes. Deux siphons séparés distincts. Pied aplati, tranchant. Les animaux de cette bfamille ont des coquilles minces, légèrement translucides à l'état adulte, plus ou moins teintées de rouge, de rose ou de pourpre tant à l'intérieur qu'à l'extérieur. Surface faiblement striée en travers, à crochets peu saillants et courbés sur le côté antérieur.· Super-famille Glossoidea
o Famille Glossidae
Les Glossidés ont une coquille globuleuse, cordiforme, peu épaisse, équivalve à crochets distants et formant une spire régulière. Charnière étroite, allongée, composée de deux dents cardinales lamelliformes, aplaties, intrantes, dont l'une se couche et s'enfonce sous le crochet et d'une dent latérale allongée et située sous le corselet. Ligament extérieur, étroit et bifurqué antérieurement. Impressions musculaires grandes, arrondies, inégales et superficielles. L'antérieure plus petite et plus profonde. Impression palléale simple. Animal épais, globuleux. Lobes du manteau ouverts en avant et inférieurement, réunis en arrière et présentant sur une large commissure deux siphons très courts, inégaux et finement ciliés au bord terminal. Pied court, gros, linguiforme, triangulaire, comprimé, extensible et coudé. Branchies subégales, oblongues et réunies postérieurement. Les isocardes sont couvertes d'un épiderme mince. Ces animaux vivent enfoncés dans le sable. On en connaît quelques espèces des mers d'Europe et d'Inde et un grand nombre d'espèces fossiles depuis les terrains dévonienso Famille Kelliellidae
Les Kelliellidés ont une coquille suborbiculaire, subéquilatérale, équivalve, mince, renflée ou comprimée, close, lisse ou a stries concentriques. Charnière composée sur une valve de deux dents cardinales rapprochées et d'une dent latérale distante, et sur l'autre valve, d'une dent cardfinale concave et d'une dent latérale distante. Ligament interne ou submarginal.· Super-famille Lucinoidea
o Famille Cyrenoididae
Les Cyrénellidés ont une coquille suborbiculaire, ventrue, mince, épidermée à sommets de plus souvent corrodés. Cette famille ne se compose que d'un seul genre qui compte bien peu d'espèces.o Famille Fimbriidae
Les Fimbriidés ont une coquille épaisse, ovale, transverse, équivalve, subéquilatérale, bombée, close, non épidermée. Charnière composée sur chaque valve de deux dents cardinales courtes, épaisses, inégales, et de deux dents latérales. L'antérieure, assez grosse, rapprochée. La postérieure très allongée. Crochets saillants, rapprochés. Ligaments extérieurs et engagés entre les bords du corselet. Bords crénelés. Impressions musculaires inégales, écartées. L'antérieure oblongue, la postérieure plus courte, subarrondie. Impression palléale simple, profonde. Animal ovale, transverse, épais. Manteau à lobes désunis dans toute la longueur du bord inférieur, divisés en feuillets marginaux. Deux ouvertures postérieures étroites, l'une branchiale, l'autre anale. Bouche petite, lèvres étroites, palpes rudimentaires. Branchies simples et épaisses. Pied assez petit, aplati, triangulaire et extensible.o Famille Lucinidae
Les Lucinidés se composent de coquilles libres, équivalves, régulières, plus ou moins orbiculaires et complètement closes. Le ligament est externe ou submarginal. Les impressions musculaires sont distantes, inégales, larges et étendues. L'impression palléale est simple. Les lobes du manteau sont libres en dessous et présentent en arrière une ou deux ouvertures siphonales.o Famille Mactromyidae
Les Mactromydés ont une coquille gonflée, voire même globuleuse, très mince, ornée de rides longitudinales tranchantes ou au moins de fines stries d'accroissement. Quelques-unes allongées et plus ou moins comprimées. Charnière sans dent. Au moins n'en aperçoit-on aucune trace sur les moules intérieurs. Mais on remarque sur chaque valve un sillon particulier qui commence en avant des crochets, se dirige obliquement en bas et en avant derrière l'impression musculaire antérieure. Ce sillon est le résultat d'une arête qui existe à la face interne du test. Cette famille compte quelques espèces dans les terrains jurassiques et crétacés.o Famille Thyasiridae
Les Thyasiridés sont minces et translucides. Leur couleur est blanche. Circulaire avec un sommet arrondi et saillant incliné vers l'avant. Lisse, mais fines stries concentriques visibles à la loupe.o Famille Ungulinidae
Les Ungulinidés ont une coquille quelquefois un peu irrégulière, suborbiculaire et non bâillante. La charnière se compose de deux dents cardinales divergentes et bifides, sans dents latérale. Le ligament est marginal. Les bords du manteau sont réunis et ne présentent qu'une ouverture inférieure et assez large pour le passage d'un pied vermiforme, ainsi qu'une petite ouverture anale.· Super-famille Mactroidea
o Famille Anatinellidae
Les Anatinellidés ont une coquille équivalve, subéquilatérale, ovale-transverse, lisse, mince, transparente, blanche, un peu nacrée, non bâillante. Charnière formée d'un gran,d cuilleron oblique, assez épais, creusé profondément pour recevoir le ligament saillant sur la cavité omboniale, et de deux petites dents cardinales inégales, en avant du cuilleron. Ces dents plus petites sur la valve gauche que sur la droite. Ligament intérieur entre les cuillerons. Crochets peu proéminents. Impressions musculaires petites, distantes. L'antérieure ovale-oblongue. La postérieur circulaire. Elles sont réunies par une ligne palléale simpleo Famille Cardilidae
Les Cardilidés ont une coquille ovale-oblongue, longitudinale, cordiforme, ventrue, mince, fragile et sillonnée régulièrement sur le côté postérieur. Charnière présentant un cuilleron profond dans lequel s'insère un ligament intérieur. Sur le bord antérieur du cuilleron de la valve gauche, deux dents courbées, saillantes et séparées par une fente profonde. Une dent courbée, étroite, bifide sur la valve droite. Sous le bord cardinal postérieur, une lame saillante et horizontale. Sommets développés, saillants, tournés en spirale et obliques en avant. Bords simples ou crénelés seulement sur l'étendue correspondante à la surface extérieure sillonnée. Ligament intérieur. Impressions musculaires : l'antérieure peu apparente, ovale, obronde; la postérieure sur la lame horizontale du bord postérieur. impression palléale simple. On en connaît trois espèces vivantes du détroit de Malacca et quelques espèces fossiles des terrains tertiaires du bassin de Pariso Famille Mactridae
Les Mactridés ont une coquille équivalve, d'épaisseur variable. La charnière se compose sur chaque valve d'un cuilleron assez développé pour l'insertion d'un ligament interne et triangulaire et de deux dents cardinales. La postérieure est étroite, comprimée, souvent rudimentaire tandis que l'antérieure, triangulaire est plus ou moins échancrée. Dans ce cuilleron s'insèrent aussi des dents latérales simples sur la valve gauche et des dents doubles sur la valve droite. Les lobes du manteau, réunis en avant et en arrière, sont plus ou moins libres inférieurement et à bords quelquefois distinctement frangés. Les siphons sont unis et frangés ou cirrheux. Le pied est lancéolé et plus ou moins long. Cette famille comprend un grand nombre d'espèces vivantes, de toutes les mers et d'espèces fossiles qui se montrent dès l'époque crétacée et se multiplient dans les terrains tertiaires.
o Famille Mesodesmatidae
Les Mésodesmatidés ont une coquille transverse, ovale ou triangulaire, épaisse, équivalve, inéquilatérale, le côté postérieur plus court que l'antérieur, close, un peu bâillante au côté postérieur. La coquille est couverte d'un épiderme corné un peu débordant. Charnière composée, sur chaque valve, de deux dents oblongues simples, l'antérieure plus constante, la postérieure quelquefois nulle ou rudimentaire, séparées par un cuilleron étroit, profond et saillant dans l'intérieur des valves, pour l'insertion du ligament. Crochets peu saillants, à peine inclinés en avant. Ligament interne, étroit, solide. Bords simples et tranchants. impressions musculaires assez grandes, creuses subégales et subdorsales. Impression palléale formant un petit sinus postérieur plus ou moins prononcé. Anamal aplati, ovale, subtrigone. Manteau à lobes réunis dans les deux tiers postérieurs de leur longueur et prolongés en deux siphons disjoints, courts et terminés à leur ouverture par une couronne de petits tentacules. Branchies doubles, courtes, à feuillets inégaux. Pied lancéolé et très aplati. Cette famille peu nombreuse en espèces vivantes ne comprend que quelques espèces fossiles des terrains récents.· Super-famille Solenoidea
o Famille Pharidae
Les Pharidés ont une coquille transverse, allongée, bâillante et arrondie aux deux extrémités. Sommets antérieurs. Charnière composée de deux dents sur une valve et de trois sur l'autre. Impression musculaire antérieure allongée, horizontale. Impression palléale avec un petit sinus tronqué. Siphons courts et divisés... aspect extérieur assez semblable à celui de la famille des Solenidéso Famille Solenidae
Les Solénidés ont les lobes du manteau réunis, laissant juste un passage sur l'avant pour le pied qui est large, assez allongé, épais et en massue tronquée antérieurement. Les siphons, à orifices frangés, sont courts et réunis, ou longs et en partie désunis. Les branchies sont étroites et prolongées dans le siphon branchial. Les palpes sont triangulaires et développées. La coquille est équivalve, transverse, allongée, subcylindrique ou oblongue, bâillante aux deux extrémités. La charnière est composée, dans chaque valve de deux ou trois dents comprimées, la postérieure bifide. Le ligament est externe, marginal, large, droit et adhérent à un large bourrelet. Les crochets sont en général petits, peu saillants ou peu apparents. Les Solénidés vivent solitairement dans le sable des bords de mer, où ils se creusent des trous verticaux souvent assez profonds. Ainsi lorsque l'animal est vivant, la coquille est perpendiculaire et le côté supérieur est celui qui donne passage aux siphons. Ces animaux remontent du fond de leur trou jusqu'au niveau du sol et rentrent à l'aide d'extensions et de contractions alternatives du pied musculeux qui se trouve placé à la partie inférieure de la coquille. Cette famille comprend un grand nombre d'espèces vivant dans toutes les mers et un nombre assez considérable d'espèces fossiles de diverses époques géologiques, mais particulièrement des terrains crétacés et tertiaires.
o Famille Sphaeriidae
Les Sphaeriidés sont des palourdes minuscules qui vivent dans les lacs d'eau douce, les fleuves, les étangs, et les habitats éphémères.
Trois genres sont connus dans la famille : Musculium, Sphaerium et Pisidium. Ils ont une coquille mince, ovale, ou suborbiculaire, bombée, équivalve, subinéquilatérale, couverte d'un épiderme verdâtre. Charnière composée de dents cardinales très petites ou rudimentaires : une seule plus ou moins bifurquée sur la valve droite et deux obliques sur la valve gauche, et de deux dents latérales longitudinales, comprimées, lamelliformes, subbidentées. L'antérieure plus courte que la postérieure. Crochets obtus et peu proéminents. Ligament externe, court, postérieur. Bords simples. Impressions musculaires peu apparentes, submarginales. Impression palléale simple, parallèle au bord. Animal ovale, subglobuleux. Lobes du manteau à bords simples, réunis en arrière et prolongés en deux siphons inégaux, non ciliés, courts et réunis seulement à la base. Le siphon brachial est plus long et plus large. La bouche est ovale, petite et transverse. Branchies doubles, larges, inégales, réunies en arrière. Les branchies internes sont plus grandes. Pied linguiforme, triangulaire, aplati, très extensible et disposé de manière à ramper en creusant un sillon. On en trouve un assez grand nombre d'espèces fossiles dans les couches d'eau douce des terrains tertiaires.
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Super-famille
Tellinoidea
o
Famille Donacidae
o Famille Psammobiidae
Les Psammobiidés ont une coquille transverse ovale, oblongue aplatie, équivalve, subéquilatérale, un peu bâillante de chaque côté et couverte d'un épiderme mince et débordant. Charnière étroite, composée sur chaque valve de deux dents petites, divergentes, quelquefois bifides. Crochets petits, un peu inclinés. Ligament externe, allongé, bombé sur le bord postérieur et fixé sur des nymphes quelquefois saillantes. Bords simples. Impressions musculaires assez grandes, également distantes de la charnière; l'antérieure oblongue, la postérieure arrondie. Impression palléale distante du bord et présentant un sinus étroit et profond. Animal transverse, ovale, aplati. Manteau mince, transparent; à lobes désunis inférieurement, tentaculés sur le bord, terminés en arrière par deux siphons allongés, séparés dans toute leur longueur et à ouverture tentaculée sur le siphon branchial. Bouche assez grande, transverse; lèvres membraneuses. Palpes labiales allongées. Branchies doubles, les feuillets externes beaucoup plus petits. Pied robuste, assez long, triangulaire et à bord inférieur tranchant.o Famille Scrobiculariidae
Les Scobicularidés ont une coquille mince, fragile, ovale, subtrigone, très aplatie, équivalve, subéquilatérale, très faiblement bâillante en avant et en arrière, couverte d'un épiderme un peu débordant. Charnière composée sur chaque valve d'un cuilleron oblique, creusé sur une sorte de callosité omboniale; sur la valve droite, de deux petites dents inégales, rapprochées en avant du cuilleron; et d'une seule dent sur la valve gauche. Crochets petits, opposés. Ligament interne logé dans les cuillerons. Un petit ligament externe sur les nymphes peu saillantes. Bords simples et tranchants. Impressions musculaires écartées, à peu près à égale distance de la charnière. Impression palléale parallèle au bord et formant en arrière un large sinus qui remonte vers la cavité omboniale. Animal ovale, aplati. Manteau mince, à lobes ouverts en avant et en bas, à bord papilleux. En arrière, deux siphons grêles, inégaux et complètement disjoints, le branchial très long, l'anal beaucoup plus petit et cilié. Bouche petite, transverse, lèvres membraneuses; palpes labiales grandes et triangulaires. Branchies doubles, lisses, à feuillets inégaux. Pied applati, assez grand et linguiforme.o Famille Semelidae
Les Semelidés ont une coquille suborbiculaire, assez mince, subéquivalve, subéquilatérale, un peu bâillante en avant et en arrière, couverte d'un épiderme débordant. Le côté postérieur un peu infléchi. Charnière composée, sur chaque valve, de deux dents cardinales, petites, l'une d'elles plus ou moins rudimentaire; de deux dents latérales assez grosses et d'une fossette profonde et allongée le long du bord dorsal postérieur, pour l'insertion d'un ligament interne. Crochets petits, peu saillants, un peu obliques en avant. Ligament interne. Un petit ligament externe fibreux, sur une nymphe étroite. Bords simples. Impression musculaires assez grandes; l'antérieure ovale, la postérieure circulaire. Impression palléale formant en arrière un sinus profond et relevé vers la cavité omboniale.o Famille Solecurtidae
Les Solenocurtidés ont une coquille ovale, allongée, équivalve, subéquilatérale, très bâillante aux deux extrémités, couverte de stries onduleuses, à bords presque droits et parallèles; les extrémités également arrondies et comme tronquées; les crochets très peu marqués. Charnière édentules ou formées par quelques petites dents cardinales rudimentaires; ligament saillant, bombé, porté sur des callosités nymphales épaisses; deux impressions musculaires distantes, arrondies; impression palléale étroite, profondément sinueuse en arrière et se prolongeant bien au delà de la sinuosité. Animal très grand relativement à sa coquille. Les lobes du manteau épais en avant, soudés dans leur moitié postérieure et prolongés en deux siphons inégaux réunis jusque près de leur sommet. Pied linguiforme gros et épais. Cette famille comprend peu d'espèces vivantes et on en cite un assez bon nombre de fossiles des terrains crétacés et tertiaires.o Famille Tellinidae
Cette famille se compose de coquilles libres, régulières, présentant le plus souvent deux dents cardinales à chaque valve et quelquefois des dents latérales. Le ligament externe ou interne est fixé sur le côté court de la coquille. L'impression palléale a un sinus large et profond. Le manteau est ouvert antérieurement et ses bords sont frangés ou bordés de barbilles courtes. Les siphons sont généralement très longs, grêlés, divergents, divisés dans toute leur étendue. Le pied est comprimé, courbé et linguiforme. De nombreux genres sont présents dès l'époque crétacée, mais l'explosion de cette famille se fait au Tertiaire.
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Super-famille
Tridacnaoidea
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Famille Tridacnidae
· Super-famille Veneroidea
o Famille Glauconomidae
Cette famille ne comprend que deux genres peu nombreux en espèces. Les mollusques qui la composent ont des siphons très longs, comprimés, unis presque jusqu'aux orifices frangés. Le pied est assez large, linguiforme, comprimé et subcaréné. La coquille, un peu bâillante aux deux extrémités est couverte d'un épiderme verdâtre.o Famille Petricolidae
Les pétricolidés ont une coquille bâillante, libre, mais souvent logée dans des crevasses, ou même perforante, et par cela même, très fréquemment irrégulière. Elles sont ordinairement blanches et recouvertes d'un épiderme mince. La charnière est étroite et bidentée dans chaque valve. L'impression palléale est profondément sinueuse. Le manteau est fermé et peu réfléchi sur les bords des valves. Les siphons sont de longueur moyenne, inégaux et divisés dès la base. Le siphon branchial est large, cylindrique et à orifice frangé. Le siphon anal est terminé par des membranes obturatrices et garni d'une série de cirrhes. Le pied est étroit, comprimé, allongé, conique et muni d'un sillon byssifère. Cette famille comprend une trentaine d'espèces vivantes et quelques espèces fossiles des terrains tertiaires.o Famille Veneridae
Les Vénéridés ont une coquille régulière, libre, quelquefois perforante, close, parfois baîllante. Leur charnière se compose généralement de trois dents cardinales divergentes dans chaque valve. Le ligament est externe et marginal. Les impressions musculaires sont ovales et lisses. L'impression palléale plus ou moins sinueuse. Le manteau présente une large ouverture pour le passage du pied. Les siphons, courts, inégaux, sont le plus souvent réunis dans une grande partie de leur longueur. Le pied est large, comprimé, linguiforme et muni quelquefois d'un sillon byssifère.
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Sous-classe des
Palaeoheterodonta (=Eulamellibranchiata)
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Famille Trigoniidae
o Famille Margaritiferidae
Coquille oblongue, transverse, équivalve, couverte d'un épiderme olivâtre. Charnière formée d'une dent cardinale épaisse, droite, creusée au sommet, dans la valve droite et de dents réunies dans la valve. Dents latérales peu développées.o Famille Anodontinae
Coquille équivalve, inéquilatérale, transverse. Charnière linéaire, sans dent. Une lame cardinale, glabre, adnée, tronquée ou formant un sinus à son extrémité antérieure, termine la base de la coquille. Deux impressions musculaires écartées, latérales, subgénimées. Ligament linéaire extérieur, s'enfonçant, à son extrémité antérieur, s'enfonçant, à son extrémité antérieure, dans le sinus de la lame cardinale. La famille des Anontidés est divisés en plusieurs sous-genres.
o Famille Mutelidae
Les animaux de la famille des Mutelidés ont une coquille équivalve, inéquilatérale, transverse, nacrée intérieurement, à crochets petits, recourbés, presque droits. Charnière longue, linéaire, atténuée vers le milieu, tuberculeuse dans sa longueur, à tubercules inégaux, fréquents. Ligament extérieur, marginal. Impression musculaire simple.
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§
Ordre
Pholadomyoida (= septibranchiata)
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Famille Clavagellidae
o Famille Cleidothaeridae
Les Cleidotharidés ont une coquille très irrégulière, très inéquivalve, close, et adhérente par la valve droite. Charnière composée sur la valve gauche d'une dent conique, obtuse, sillonnée, lisse, et s'emboîtant dans une fossette correspondante de la valve droite, et d'un osselet allongé, irrégulier, maintenu par le ligament qui est antérieur, convexe et inséré en arrière de la charnière sur des impressions profondes dans chaque valve. Valve droite beaucoup plus spacieuse, valve gauche presque plate et operculiforme. Crochets subspiraux, inégaux, impressions musculaires grandes, inégales, l'antérieure longue, étroite et comme formée de deux parties; la postérieure semi lunaire, plus courte et plus large. Impression palléale simple et très courte.o Famille Cuspidariidae
Les Cuspidariidés ont une coquille très mince, très fragile, transparente, transverse, inéquivalve, souvent terminée par un prolongement ou rostre un peu bâillante en arrière. Charnière composée d'un petit cuilleron profond et oblique sur chaque valve, d'une dent latérale saillante et recourbée seulement sur la valve droite, dont le bord cardinal n'est pas échancré, tandis que le même bord de la valve gauche, qui est la plus grande, présente une échancrure sous le crochet, et enfin d'un petit osselet arrondi, maintenu par le ligament qui est interne et fixé dans les cuillerons. Crochets proéminents un peu obliques. Impressions musculaires, la postérieure à peu de distance au-dessous de la dent latérale. Impression palléale simple. Ligament interne épais remplissant l'espace assez large que laissent entre eux les cuillerons lorsque la coquille est fermée. Animal globuleux, lobes du manteau réunis, pied lancéolé, siphons courts, le branchial plus gros, l'anal avec un opercule membraneux, tous deux garnis de quelques tentacules allongés. Les animaux de cette famille vivent en général dans le sable ou la vase des rivages de toutes les mers. On en connaît actuellement une vingtaine d'espèces vivantes et les espèces fossiles moins nombreuses viennent des terrains tertiaires de l'Italie et du bassin de Paris.o Famille Laternulidae
Les Laternulidés, ont une coquille mince, fragile, nacrée, généralement inéquivalve, et plus ou moins bâillante aux deux extrémités. Les crochets présentent souvent une fissure fermée par une membrane très mince. La charnière se compose d’un cuilleron sur chaque valve et d’un ligament interne qui contient un osselet. Souvent, les valves sont fortifiées à l’intérieur par une côte oblique et oblongue, et l’impression palléale est le plus souvent sinueuse. L’animal a les bords du manteau réuni sur la plus grande partie de son étendue, et ouverts seulement pour le passage du pied. Les siphons plus ou moins divisés, ont les orifices frangés. On les trouve plus particulièrement sur les rivages des mers chaudes. On en connaît qu’un petit nombre d’espèces de l’Inde et de l’Amérique et quelques espèces fossiles de la plupart des terrains.
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o Famille Lyonsiidae
Les Lyonsiidés pnt une coquille oblongue, étroite, tra,sverse, inéquivalve, la valve gauche plus grande, rostrée, légèrement bâillant postérieurement, inéquivalve, mince, subnacrée; charnière formée d'un petit cuilleron linéaire étroit, oblique, subcalleux, appliqué sur le bord dorsal, et d'un petit osselet subquadrangulaire. Ligament interne et large. Impressions musculaires inégales, l'antérieure ovale à presque ronde près du bord inférieur; la postérieure circulaire près du bord dorsal. Impression palléale un peu sinueuse en arrière. Animal oblong; bords du manteau réunis dans presque toute leur étendue, ouverts seulement en avant et en dessous pour le passage d'un pied petit et portant un byssus à la base. Siphons courts, ciliés au sommet et réunis et réunis presque jusqu'à l'extrémité. Les espèces fossiles se retrouvent dans les terrains crétacés.o Famille Myochamidae
Les Myochamidés ont une coquille adhérente, et par conséquent irrégulière, très inéquivalve. Charnière formée sur la valve droite par une échancrure triangulaire assez profonde pour l'insertion du ligament, et sur la valve gauche par une dent triangulaire, en cuilleron, enfoncée sous le crochet, et recevant aussi le ligament qui maintient un petit osselet triangulaire. Valve droite complètement adhérente, se moule que les coquilles auxquelles elle se trouve attachée; sa forme est donc très variable. Valve gauche plus grande, à crochet recourbé, très bombée et de forme assez variable, généralement couverte de stries longitudinales, divergentes, et traduisant aussi parfois les stries ou sillons de la coquille point d'appui. Impressions musculaires distantes, circulaires; l'antérieure plus grande. Impression palléale un peu sinueuse en arrière. Animal globuleux. Manteau mince, transparent, à lobes inégaux et réunis, terminés en arrière par deux siphons inégaux, courts, désunis et ciliés.o Famille Pandoridae
Les animaux de la famille des Pandoridés ont une coquille comprimée, transverse, ovale ou subtrigone, rostrée, inéquilatérale, inéquivalve, mince, fortement nacrée en dedans et souvent en dehors. Charnière composée sur une valve d'une dent saillante touchant le bord cardinal, et près de la dent, en arrière d'une empreinte en relief et allongée pour l'insertion du ligament. Sur l'autre valve, plus grande et souvent assez concave, se trouve une dent triangulaire, aplatie, bifurquée, dont la portion antérieure, plus longue, se prolonge jusqu'à l'impression musculaire antérieure; la portion postérieure, beaucoup plus courte, circonscrit en avant une fossette profonde dans laquelle se place la dent de la valve droite; et derrière cette fossette un sillon rugueux, allongé, divergent, pour l'insertion du ligament. Crochets aplatis. Bord cardinal postérieur replié à angle droit dans toute sa longueur sur chaque valve, et formant un recouvrement d'une valve sur l'autre, jusqu'à l'extrémité du rostre. Impressions musculaires arrondies et rapprochées du bord cardinal. Impression palléale simple, non marginale et présentant souvent des granulations éparses. Animal oblong, comprimé. Lobes du manteau minces, transparents, réunis, si ce n'est en avant pour le passage d'un pied assez grand, comprimé, lancéolé. Siphons inégaux, l'anal plus petit, court à orifices ciliés. Ces animaux vivent dans le sable ou la vase des rivages. On en connaît une vingtaine d'espèces actuelles et quelques espèces fossiles des terrains tertiaires.o Famille Periplomatidae
Les animaux de la famille des Periplomatidés ont une coquille avalaire très inéquivalve et très inéquilatérale, assez solide, légèrement nacrée. Côté postérieur court, subtronqué et à peine bâillant. Crochets fendus. Charnière présentant sur chaque valve un cuilleron étroit, oblique, formant avec le bord supérieur une profonde échancrure dans laquelle se place un petit osselet triangulaire maintenu par une partie du ligament qui est interne et fixé dans les cuillerons. Sous le cuilleron, une côte assez épaisse se dirigeant vers le bord postérieur. Impressions musculaires inégales : l'antérieure longue et étroite, la postérieure petite et semilunaire; impression palléale marginale.o Famille Pholadomyidae
Les Pholadomidés ont une coquille mince, transparente, généralement transverse ou triangulaire, renflée, équivalve, inéquilatérale, bâillante aux extrémités, mais surtout à la postérieure. Côté antérieur court, arrondi ou tronqué. Côté postérieur plus ou moins dilaté. Charnière simple sans dents, ayant sur chaque valve une nymphe marginale donnant insertion à un ligament externe court. Crichets saillants, très rapprochés. Impressions misculaires rarement bien marquées. Impressions palléales avec un sinus anal très profond. Animal ayant les siphons réunis, un appendice bifurqué au pied. Cette famille possède de très nombreuses espèces fossiles dans les terrains jurassiques, crétacés et tertiaires.
o Famille Poromyidae
Les animaux de la famille des Poromyidés ont une coquille équivalve, inéquilatérale, ovale ou subglobuleuse, bâillante, couverte d'un épiderme à sommets recourbés en avant. Charnière portant sur chaque valve une dent saillante, subulée, ascendante, se joignant côte à côte dans le rapprochement des valves. Ligament extérieur porté par de petites nymphes. Cartilage interne, inséré dans un alvéole de chaque valve, avec un osselet distinct. Deux impressions musculaires, similaires, orbiculaires, rapprochées par une impression palléale simple. Siphons divisés et présentant à leur base de longues franges réfléchies sur la coquille.
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o
Sous-classe des
Protobranchia
§
Ordre
Nuculoida
o
Famille Malletiidae
o Famille Neilonellidae
Les Neilonellidés ont une coquille transverse, bâillante, et subtronquée en arrière. Surface des valves ornée de stries concentriques et couverte d'un épiderme brunâtre, non nacré, intérieurement. Ligne cardinale presque droite et couverte de petites dents aiguës, en forme de peigne. Ligament externe.o Famille Nuculanidae
Les Nuculanidés ont une coquille trigone, transverse, ovale ou oblongue, très inéquilatérale, parfois un peu aplatie, plus souvent bombée, lisse ou ornée de petites côtes rayonnantes ou de stries transverses, couverte d'un épiderme lisse et brillant, toujours nacrée à l'intérieur. Charnière multidentée, linéaire, brisée à angle plus ou moins large, composée de petites dents fines, serrées, triangulaires, pointues, s'emboîtant dans les intervalles des dents des deux valves, rangées en série interrompue sous le crochet par un petit cuilleron oblique pour l'insertion du ligament, qui est interne et marginal. Crochets contigus et un peu obliques d'avant en arrière. Bords simples ou crénelés. Impressions musculaires petites, circulaires. Impression palléale simple et courte. Animal de forme variable, court et tronqué en arrière. Manteau mince, transparent, à lobes ouverts dans toute la longueur des bords antérieur et inférieur, sans prolongement postérieur. Pied grand, comprimé, pédiculé, fendu sur son bord inférieur et garni de petites digitations tentaculaires. Branchies composées de filaments adossés comme les barbes d'une plume.o Famille Nuculidae
Les Nuculidés ont une coquille nacrée intérieurement. La charnière est composée d'un grand nombre de petites dents rangées comme celles d'un peigne et dont la série est interrompue sous les crochets par une fossette pour l'insertion du ligament, qui estr interne ou externe.o Famille Yoldiidae
Les animaux de la famille des Yoldiidés ont une coquille oblongue, transverse, comprimée, rostrée, ou plus étroite en arrière. Surface des valves lisses ou rnée de sillons concentriques, parfois obliques, et couverte d'un épiderme lisse et olivâtre, légèrement nacrée à l'intérieur. Charnière formée de deux séries de dents triangulaires, séparées par un cuilleron médian pour le ligament qui est interne. Impression palléale légèrement sinueuse.§ Ordre Solemyoida
o Famille Solemyidae
Les Solemyoidés ont une coquille allongée, transverse, équivalve, régulière, très inéquilatérale, bâillante à test mince, revêtu d'un épiderme épais, largement débordant et découpé en larges lanières. La charnière est sans dent et terminale à l'extrémité postérieure. Le ligament est externe, inséré sur une nymphe oblique, calleuse, subintérieure, en partie recouverte par le bord du corselet. L'impression palléale est large et simple.o Sous-classe des Pteriomorphia
o Super-ordre Prionodonta
§ Ordre Arcoida
o Famille Arcidae
La famille des Arcidés comprend des coquilles dont la charnière se compose de dents nombreuses disposées sur une ligne droite, arquée ou courbée. Le ligament extérieur s'insère sur une facette située entre les crochets. La coquille, non nacrée intérieurement, est close ou bâillante inférieurement.o Famille Cucullaeidae
Les Cucullaeidés ont une coquille mince, à bords non crénelés, à charnière droite ou un peu arquée, mais jamais coudée. Ce sont des fossiles des terrains siluriens.o Famille Glycymerididae
Les Glyciméridés ont une coquille équivalve, épaisse, bâillante aux deux extrémités. La charnière est composée d'une dent cardinale rudimentaire. Le ligament est externe, solide et prohéminent, inséré dans une callosité nymphale plus ou moins forte. L'impression palléale est irrégulière et sinueuse en arrière. L'animal est allongé et symétrique. Les lobes du manteau sont unis et ne présentent qu'une ouverture petite et proportionnée au volume du pied, qui est digitiforme. Les siphons sont gros, trèd allongés et couverts d'un épiderme épais, à orifices frangés. Les glyciméridés vivent dans le sable ou la vase, où ils se creusent des trous souvent très profonds. On en connaît un petit nombre d'espèces vivantes et un nombre beaucoup plus considérable d'espèces fossiles.
o Famille Limopsidae
Les Limopsidés ont une coquille orbiculaire ou ovale, équilatérale, subéquivalve, close. Crochets petits, aigus, opposés ou à peine inclinés en avant. Charnière étroite, courbée ou anguleuse, portant des dents sériales interrompues au milieu. Surface cardinale partagée par une fossette triangulaire. Ligament externe, fixé dans la fossette. Impressions musculaires presque égales, suborbiculaires. Impression palléale simple. Fossiles des sables inférieurs, calcaires grossiers supérieur de Cuise.o Famille Noetiidae
Les Noetiidés ont une coquille trigone, ventrue, inéquilatérale, équivalve, close en avant, à bord postérieur caréné. Surface des valves couverte de côtes rayonnantes et d'un épiderme noirâtre. Charnière composée de dents nombreuses, les antérieures allongées, les postérieures arquées.o Famille Parallelodontidae
Les Parallelodontidés ont une coquille subquadrangulaire, subéquivalve, tordue et carénée. Charnière composée de dents nombreuses, les centrales très petites, les latérales plus grandes et obliques.o Super-ordre Isofilibranchia
§ Ordre Mytiloida
o Famille Mytilidae
Les Mytilidés ont une coquille régulière, allongée et close. Les valves sont couvertes d'un épiderme qui s'exfolie assez facilement. La charnière est sans dent ou à dents rudimentaires. Le ligament est latéral, marginal, linéaire. Cette famille se compose d'espèces marines byssifères.o Super-ordre Eupteriomorphia
§ Ordre Pterioida
o Famille Isognomonidae
Les Isognomonidés ont une coquille subéquivalve, aplatie, un peu difforme, à tissus lamelleux. Charnière linéaire, marginale, composée de dents sulciformes, transverses, parallèles, non intrantes, entre lesquelles s'insère le ligament. Un sinus postérieur un peu bâillant, situé sous l'extrémité de la charnière, pour le passage du byssus à parois calleuse.o Famille Malleidae
Les Malleidés ont une coquille équivalve, difforme, rugueuse, le plus souvent allongée, sublobée à la base, à crochets petits, divergents. Charnière sans dents. Une fossette allongée, conique, située sous les crochets, traversant obliquement la facette du ligament, celui-ci s'insérant sur la facette courte et en talus de chaque valve.o Famille Pinnidae
Les Pinnidés ont une coquille longitudinale, équivalve, triangulaire, cunéiforme, bâillante antérieurement, anguleuse en arrière, plus ou moins fragile. Surface des valves lisse ou couverte d'écailles friables. Sommets terminaux. Charnière latérale, sans dents. Ligament marginal, interne, linéaire et très allongé.
o Famille Pteriidae
Les Pteriidés ont une coquille inéquivalve, fragile, submutique, à base transversale, droite, ayant ses extrémités avancées et l'antérieure caudiforme. Une échancrure à la valve gauche pour le passage du byssus. Charnière linéaire unidentée, à dent cardinale de chaque valve sous les crochets. Facette du ligament marginale, étroite, en canal, non traversée par le byssus. Animal ovale, aplati ayant les lobes du manteau séparés dans toute leur longueur, épaissis et frangés sur les bords. Corps très petit, ayant de chaque côté une paire de grandes branchies presque égales. Bouche ovale, assez grande, garnie de lèvres foliacés et, de chaque côté, d'une paire de palpes labiales larges et obliquement tronquées. Pied conique, vermiforme, assez long, portant postérieurement à la base un byssus assez gros à filaments grossiers. Les espèces fossiles se retrouvent à partir des terrains jurassiques.
o Famille Pulvinitidae
Les Pulvinitidés ont une coquille mince, ovale, oblongue ou circulaire, transverse, très bombée, inéquilatérale, inéquivalve, la valve inférieure légèrement échancrée pour le passage du byssus. Ligament interne, multiple, divisé par segments placés chacun dans une fossette transverse d'une surface en croissant de l'intérieur de la région cardinale, en dedans du bord qui est lisse. La région cardinale est arrondie en dehors. Attaches musculaires inconnues. Les fossiles datent de l'âge crétacé.
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§
Ordre
Ostreoida
o
Famille
Amusiidae
o Famille Anomiidae
Cette famille, établie au dépens des Ostréidés, comprend des coquilles largement échancrées ou présentant sur la valve inférieure et près du sommet une ouverture de forme diverse pour le passage du muscle adducteur inséré à la facette operculaire ou lame calcaire adhérente aux corps étrangers sur lesquels se fixe la coquille.o Famille Gryphaeidae
Les Gryphaeidés ont une coquille libre, inéquivalve. La valve inférieure est grande, concave, terminée par un crochet saillant, courbé en spirale involute. La valve supérieure est petite, plane et operculaire. Charnière sans dent. une fossette cardinale, oblongue, arquée. Une seule impression musculaire sur chaque valve. Espèces fossiles visibles depuis les terrains triasiques.o Famille Ostreidae
Les Ostréidés ont une coquille inéquivalve, inéquilatérale, diversiforme et plus ou moins régulière, close et fixée par la valve inférieure qui est plus grande. Les sommets sont droits, recourbés ou contournés latéralement. L'animal est déprimé. Le manteau est ouvert dans toute sa longueur et les branchies sont volumineuses. Le pied est nul ou rudimentaire.o Famille Pectinidae
Les Pectinidés ont une coquille libre ou adhérente, inéquivalve, régulière, auriculée. Le ligament interne est inséré dans une fossette cardinale assez étroite et située sous le crochet. Il se prolonge parfois au dehors dans une entaille entre le crochet chez les espèces adhérentes. Le pied est petit et cylindrique. Les animaux ont un pied généralement peu développé. Ils n'ont pas de siphons. Les lobes du manteau, complètement désunis, sont souvent garnis de franges ou tentacules.
o Famille Plicatulidae
Les Plicatulidés ont une coquille inéquivalve, non auriculée, rétrécie vers la base, à bord supérieur arrondi, subplissé. Crochets inégaux et sans facettes externes. Charnière ayant deux fortes dents sur chaque valve. Une fossette entre deux dents cardinales, recevant le ligament, qui est tout à fait à l'intérieur. Espèces fossiles depuis les terrains jurassiqueso Famille Spondylidae
Les Spondylidés ont une coquille inéquivalve, adhérente, auriculée, hérissée ou rude, à crochets inégaux. La valve inférieure offrant une facette cardinale externe, aplatie, divisée par un sillon et qui grandit avec l'âge. Charnière ayant deux fortes dents sur chaque valve et une fossette intermédiaire pour le ligament, communiquant par sa base avec le sillon externe. Ligament intérieur, dont les restes anciens se montrent au dehors dans le sillon. Animal ovale ou oblong. Les bords du manteau désunis, épaissis et garnis de cirrhes tentaculaires dont plusieurs sont tronqués et terminés par une surface lisse et convexe. Bouche ovale, garnie de grandes lèvres découpées, et de chaque côté, d'une paire de palpes labiales oblongues et pointues. Branchies en croissant et formées de filaments détachés. Pied rudimentaire, au disque duquel s'élève un pédicule en massue. Anus flottant derrière le muscle adducteur des valves. 
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