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Le Dévonien

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La Faune du Dévonien : relevé systématique

La Faune et la Flore du Dévonien

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Stromatopores – Eponges et Coraux

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Les crinoïdes

Les échinodermes

Les brachiopodes

Les mollusques

Les vertébrés

La faune - la flore du Dévonien : Les végétaux

Petit glossaire des termes techniques rencontrés sur cette page

A

Abaxial

Adjectif

Dont la direction est opposée à la tige ou à l'axe (= face inférieure).

Abortif

Adjectif

Incomplètement développé.

Abscise

Nom

Chute d'un organe.

Acanthocarpe

Adjectif

Fruit hérissé de fortes épines.

Acanthoclade

Adjectif

Qui a les rameaux hérissés de fortes épines.

Acanthophore

Adjectif

Qui est hérissé d'épines ou de gros poils rudes.

Acanthopode

Adjectif

Qui a les pétioles très épineux.

Acaule ou Acaulescent

Adjectif

Se dit d'une plante sans tige ou dont la tige est très raccourcie.

Actinostèle

Nom

Stèle un peu plus évoluée dans laquelle le xylème dessine une forme étoilée, avec parfois des pointes qui fragmentent l'anneau de phloème.

Acrocarpe

Nom

Se dit d'une mousse dont les sporophytes sont situés au sommet de la tige.

Acuminé.

Adjectif

Qualifie une extrémité qui offre une pointe allongée et très aiguë (acumen).

Adaxial

Adjectif

Dont la direction est tournée vers la tige ou vers l'axe (= face supérieure).

Adné

Adjectif

Qualifie des éléments de nature différente et soudés ensemble.

Alterne

Adjectif

Désigne des feuilles disposées de chaque côté de la tige, à des hauteurs différentes.

Angiosperme

Nom

Plante à graine enfermée dans fruit.

Anisocytique

Adjectif

En botanique, un organe anisocytique se dit d'un stomate qui possède trois cellules annexes de taille inégale. Le stomate du végétal est normalement entouré par trois cellules annexes dont une est nettement plus petite que les autres.

Anisogame

Adjectif

Se dit quand un gamète est plus gros ou différent.

Anomocytique

Adjectif

Se dit d'un stomate dont les cellules annexes ou compagnes sont en nombre variable et indistinctes des cellules de l'épiderme.

Anthéridie

Nom

Gamétange mâle des Embryophytes c'est l'organe de production et de stockage des gamètes mâles haploïdes. L'équivalent femelle de l'anthéridie est l'archégone.

Apex

Nom

Pointe, sommet, extrémité d'une racine, d'une tige, d'une feuille.

Apical

Adjectif

Relatif à la pointe (d'une racine, d'une tige).

Apomixie

Nom

Mode de reproduction chez certaines plantes vasculaires caractérisé par l'absence de fécondation. Utilisé surtout pour désigner la formation de graines d'apparence normale, sans fécondation.

Archégone

Nom

Organe femelle en forme de bouteille qui, chez les cryptogames vasculaires, les mousses, les gymnospermes, renferme l'oosphère.

Autochorie

Nom

Dispersion des graines par une action mécanique de la plante elle-même.

Autotrophe

Adjectif

Désigne une plante qui a la capacité à produire de la matière organique à partir de matière inorganique telle que le gaz carbonique. Ex. les plantes à chlorophylle, par opposition aux champignons.

Axillaire

Adjectif

Placé à l'aisselle d'une feuille.

B

Barachore

Adjectif

Désignant une dispersion des graines par gravité, à proximité immédiate de la plante mère.

Bifide

Adjectif

Divisé pour environ la moitié de la longueur, en deux parties.

Bractée

Nom

Feuille fréquemment colorée qui accompagne une fleur ou une inflorescence. Les bractées se trouvent souvent à la base du pédoncule.

Bryophytes

Nom

Désigne l'embranchement qui regroupe les mousses.

C

Cambrium

Nom

Méristème secondaire à l'origine du liber et du bois.

Caulescent

Adjectif

Pourvu d'une tige bien développée. Antonyme : Acaule ou Acaulescent.

Cellulose

Nom

Polymère du glucose, principal constituant des parois des cellules végétales, responsable de leur rigidité.

Centrarque

Nom

Fait référence au cas dans lequel le xylème primaire forme un seul cylindre au centre de la tige et se développe du centre vers l'extérieur. Le protoxylème se trouve ainsi dans le noyau central et le métaxylème dans un cylindre qui l'entoure. Ce schéma était courant chez les premières plantes terrestres, comme les "Rhyniophytes", mais n'est présent dans aucune plante vivante. Xylème.

Chalaza

Nom

Structure présente à l'intérieur des œufs d'oiseaux et de reptiles et des ovules de végétaux. Elle attache ou suspend le jaune ou le nucelle dans une structure plus grande. Dans les ovules végétaux, la Chalaza est située en face de l'ouverture du micropyle des téguments. C'est le tissu où se rejoignent les téguments et le nucelle. Les nutriments de la plante voyagent à travers les tissus vasculaires dans le funicule et le tégument externe à travers la Chalaza dans le nucelle. Au cours du développement du sac embryonnaire à l'intérieur d'un ovule de plante à fleurs, les trois cellules à l'extrémité chalazale deviennent les cellules antipodales.

Circiné

Adjectif

Qui est roulé sur soi-même en manière de crosse.

Clade

Nom

Groupement de plusieurs embranchements de plantes ou d'animaux ayant une organisation et une origine communes. Le clade contient un ancêtre et tous ses descendants.

Cladistique (étude)

Adjectif

Etude de tous les individus faisant partie d'un clade, créant ainsi une chaine évolutive depuis l'ancêtre commun, ,jusqu'au dernier genre apparu.

Claviforme

Adjectif

En forme de massue.

Cône

Nom

Organe reproducteur des Gymnospermes.

Corme

Nom

Organe de réserve souterrain ayant l'aspect d'un bulbe mais formé d'une tige renflée entourée d'écailles.

Cortex ou cylindre cortical

Nom

Tissu cylindrique creux situé au centre d'une tige ou d'une racine végétale. Formé à partir du méristème fondamental, il est constitué par les trois types de tissus fondamentaux : sclérenchyme, parenchyme et collenchyme.

Costulé

Adjectif

Désigne un organe portant des côtes en relief.

Cryptophytes

Nom

Les Cryptophytes (Embranchement Cryptophyta, Classe Cryptophyceae) sont des organismes vivants unicellulaires, photosynthétiques pour la plupart.

Cupuliforme

Adjectif

En forme de coupe.

Cyanophycées

Nom

Les cyanobactéries, ou cyanophycées, ou encore algues bleues (leurs anciens noms), sont des bactéries photosynthétiques, c'est-à-dire qu'elles tirent parti, comme les plantes, de l'énergie solaire pour synthétiser leurs molécules organiques.

Cymodoceaceae

Nom

La famille des Cymodoceaceae est une famille de plantes monocotylédones qui comprend moins de vingt espèces réparties en 4-5 genres. Ce sont des plantes herbacées aquatiques marines, pérennes, rhizomateuses des zones subtropicales à tropicales. Leur rhizome est rampant, herbacé et monopodial, ou ligneux et sympodial.

D

Déhiscent

Adjectif

Qui s'ouvre spontanément.

Diacytique

Adjectif

En botanique, un stomate diacytique qualifie un stomate entouré de grandes cellules annexes allongées selon le petit axe du stomate. Le stomate est accompagné par deux cellules annexes dont les parois communes font un angle droit avec les cellules de garde des stomates.

Dichotomique

Adjectif

Qui est plusieurs fois bifurqué en ramifications de même importance.

Dictyostèle

Nom

Stèle dont les fenêtres foliaires sont si nombreuses qu'il est quasiment impossible de repérer la structure cylindrique initiale. Elle n'est présente aujourd'hui que chez des fougères.

Dioïque

Adjectif

Se dit de d'une plante dont les organes reproducteurs sont unisexués, mâles ou femelles, et sont portés par des individus différents.

Diplohaplontique

Adjectif

Se dit du cycle de développement d'un organisme comportant une phase haploïde et une (cycle digénétique) ou deux (cycle trigénétique) phases diploïdes.

Diploïde (cellule

Adjectif

Qualifie les cellules qui ont deux copies homologues de chaque chromosome, généralement une de la mère et une du père Tous ou presque tous les mammifères sont des organismes diploïdes.

Distal

Adjectif

Caractérise le bord opposé ou éloigné de la tige principale - éloigné, écarté de la base ou du lieu d'insertion d'un organe. Opposé à proximal ou basilaire.

Distique

Adjectif

Se dit de feuilles qui sont insérées sur la tige en deux rangées verticales situées dans un même plan.

E

Echiné

Adjectif

Couvert de petites épines.

Echinulé

Adjectif

Couvert de petites pointes raides.

Elatères

Nom

Lanières spiralées dont sont pourvues les spores des prêles.

Enations

Nom

Structure écailleuse, de type foliaire, qui se différencie des feuilles par l'absence de tissu vasculaire.

Endarque

Nom

Utilisé lorsqu'il y a plus d'un brin de xylème primaire dans une tige ou une racine, et le xylème se développe de l'intérieur vers l'extérieur vers la périphérie, c'est-à-dire par centrifugation. Le protoxylème est ainsi le plus proche du centre de la tige ou de la racine et le métaxylème le plus proche de la périphérie. Les tiges des plantes à graines ont généralement un développement en endarque.

Endémique

Adjectif

Qualifie une espèce dont l'aire de répartition est limitée à une région donnée.

Endoderme

Nom

Tissu situé dans la partie la plus interne du cortex.

Epiphyte

Nom

Se dit d'une plante qui utilise une autre plante comme support sans toutefois la parasiter.

Euglénophytes

Nom

Les Euglenophyta ou Euglénophytes ou encore Euglénoïdes constituent une classe de l'embranchement des Euglenozoa des Euglenobionta, composée principalement d'algues aquatiques unicellulaires.

Eusporangiés

Adjectif

Qualifiant, chez les Ptéridophytes, un sporange avec une enveloppe composée de plusieurs assises de cellules, on parle d'eusporange.

Eustèle

Nom

Stèle constituée de faisceaux, association de xylèmes et de phloèmes. Ce type de stèle est présent chez les spermaphytes, qui constituent la majorité des plantes actuelles.

Exarque

Nom

Utilisé lorsqu'il y a plus d'un brin de xylème primaire dans une tige ou une racine et que le xylème se développe de l'extérieur vers l'intérieur vers le centre, c'est-à-dire de manière centripète. Le métaxylème est ainsi le plus proche du centre de la tige ou de la racine et le protoxylème le plus proche de la périphérie. Les racines des plantes vasculaires sont normalement considérées comme ayant un développement d'exarque.

Exoderme

Nom

Tissu semblable à l’endoderme situé en périphérie du cortex.

F

Feuille

Nom

Organe essentiel d'une plante où se déroule la photosynthèse. La feuille se compose le plus souvent d'un limbe et d'un pétiole

Filicophytes

Nom

Les Fougères ou Filicophytes ou encore Filicophyta, sont une sous-division de cryptogames vasculaires. Elles comportent environ 13 000 espèces, le plus grand embranchement végétal après les Angiospermes.

Fossile de compression

Nom

Un fossile de compression est un fossile conservé dans une roche sédimentaire qui a subi une compression physique. S'il est rare de trouver des animaux conservés sous forme de bons fossiles de compression, il est très courant de trouver des plantes préservées de cette manière. La raison en est que la compression physique de la roche conduit souvent à une distorsion du fossile.
Les meilleurs fossiles de feuilles se trouvent conservés dans de fines couches de sédiments qui ont été comprimées dans une direction perpendiculaire au plan du sédiment déposé. Puisque les feuilles sont fondamentalement plates, la distorsion résultante est minime.
Les tiges végétales et autres structures végétales tridimensionnelles ne se conservent pas aussi bien sous compression. En règle générale, seuls le contour de base et les caractéristiques de surface sont conservés dans les fossiles de compression.
L'anatomie n'est pas préservée. Ces fossiles peuvent être étudiés en étant encore partiellement ensevelis dans la matrice de roche sédimentaire où ils sont conservés, ou une fois soulevés de la matrice par une technique de pelage ou de transfert.

Fronde

Nom

Feuille de la fougère

G

Galbue

Nom

Cône femelle des Gymnospermes dont les écailles ovulifères sont soudées en une masse simulant une baie.

Gamétanges

Nom

Organe végétal des champignons et de quelques algues contenant puis libérant les gamètes de l'un des deux sexes.

Gamète

Nom

Cellule sexuelle haploïde (qui n'a qu'un exemplaire de chaque chromosome).

Gamétophyte

Nom

C'est l'une des deux phases alternées dans le cycle de vie des plantes et des algues. C'est un organisme multicellulaire haploïde qui se développe à partir d'une spore haploïde qui possède un ensemble de chromosomes. Le gamétophyte est la phase sexuelle du cycle de vie des plantes et des algues. Il développe des organes sexuels qui produisent des gamètes, des cellules sexuelles haploïdes qui participent à la fécondation pour former un zygote diploïde qui a un double jeu de chromosomes. La division cellulaire du zygote aboutit à un nouvel organisme diploïde multicellulaire, la deuxième étape du cycle de vie connue sous le nom de sporophyte. Le sporophyte peut produire des spores haploïdes par méiose qui, lors de la germination, produisent une nouvelle génération de gamétophytes.

Glaucophytes

Nom

Les glaucophytes sont des êtres eucaryotes unicellulaires qui vivent dans les lacs, les mares ou les marécages des régions tempérées, parmi la végétation (ils font partie du plancton).

Gymnospermes

Nom

Plante à graine nue. (ex : conifères)

H

Habitus

Nom

Aspect général du végétal indiquant son l’état de santé

Haches

Nom

Morceaux d'axes, morceaux de figes

Halophile

Adjectif

Se dit d'une plante qui vit exclusivement ou de préférence dans les milieux salés.

Haploïde

Adjectif

Le terme haploïde est utilisé avec deux définitions distinctes mais liées. Dans le sens le plus générique, haploïde fait référence au nombre d'ensembles de chromosomes normalement trouvés dans un gamète. Parce que deux gamètes se combinent nécessairement pendant la reproduction sexuée pour former un seul zygote à partir duquel les cellules somatiques sont générées, les gamètes sains possèdent toujours exactement la moitié du nombre d'ensembles de chromosomes trouvés dans les cellules somatiques, et par conséquent, "haploïde" dans ce sens signifie avoir exactement la moitié du nombre d'ensembles de chromosomes trouvés dans une cellule somatique.

Haplostèle

Nom

Stèle formée d'un noyau cylindrique de xylème entouré d'un anneau de phloème et généralement d'un endoderme (comme la stèle des plantes fossiles du Dévonien nommées Rhynia)

Haptophytes

Nom

Les Haptophytes, ou Haptophyta, sont une division d'algues unicellulaires (du groupe des Chromalveolata) — elles sont parfois appelées Prymnesiophyta, ...

Herbacé

Adjectif

Se dit d'une plante non ligneuse (dont la tige n'a pas la consistance du bois), le terme de plantes herbacées désignant pour sa part des plantes non ligneuses dont la partie aérienne meurt après la fructification.

Hérissé

Adjectif

Couvert de poils raides, généralement droits.

Hétérosporé

Adjectif

Qualifiant les Ptéridophytes dont les spores sont de 2 types, les microspores et les macrospores.

Hétérotrophe

Adjectif

Qualifiant un organisme vivant pour qui il est nécessaire de se nourrir de constituants organiques préexistants. Ex. les champignons par opposition aux plantes à chlorophylle.

Hydrocharitacées

Nom

La famille des Hydrocharitacées ou Hydrocharidacées comprend une centaine d'espèces réparties en une vingtaine de genres. Parfois stolonifères, elles possèdent un rhizome monopodial rampant aux feuilles disposées sur 2 rangées verticales, ou un rameau principal érigé et feuillé avec des racines basales. Trois de ces genres, Enhalus, Halophila et Thalassia, sont exclusivement marins et comptent une vingtaine d'espèces. Dans les eaux douces continentales, on peut citer, en France, la grenouillette plante flottante du genre Hydrocharis et l'élodée du Canada plante submergée du genre Elodea.

Hydrome

Nom

Système conducteur d'eau au sein d'un végétal

I

Indéhiscent

Adjectif

Se dit d'un organe, notamment un fruit, qui ne s'ouvre pas spontanément à la maturité.

Indument

Nom

Revêtement de poils ou d'écailles.

Indusie

Nom

Fine membrane protégeant les sporanges chez les Ptéridophytes.

Intertidal

Adjectif

Se dit de la zone alternativement submergée et exondée par l'eau de mer, au rythme des marées hautes et basses. Dans la zone intertidale on rencontre des plantes halophiles.

Isosporé

Adjectif

Qualifiant les Ptéridophytes dont les spores sont toutes semblables. On parle d'Isosporie.

Isotomie

Nom

Processus de bifurcation répétée régulièrement dans l'organisation spatiale d'une espèce.

J

K

L

Laciniées (feuilles)

Adjectif

Découpées irrégulièrement en lanières (du latin "lacinia", lambeau).

Laevigate

Adjectif

Du latin, qui signifie lisse

Leptosporangié

Adjectif

Qualifiant, chez les Ptéridophytes, un sporange avec une enveloppe composée d'une seule assise de cellules, on parle de "Leptosporange".

Liber

Nom

Tissu végétal conducteur de la sève élaborée (synonyme de phloème secondaire).

Liège

Nom

Tissu secondaire constitué de cellules mortes remplies d'air, issu du phellogène des plantes ligneuses.

Ligneux

Adjectif

Se dit d'une plante dont la tige a la consistance du bois, grâce à la lignine qu'elle contient.

Lignifié

Adjectif

Se dit d'un organe imprégné de lignine.

Lignine

Nom

Substance caractéristique du bois, présente dans les vaisseaux conducteurs (du latin "lignum", bois).

Limnophile

Adjectif

Se dit d'une plante qui vit dans les marais, les étangs (du grec "limnaios", étang).

Lithophytes

Nom

Végétaux capables de croître en milieu rocheux ou rocailleux.

Lycophytes

Nom

Les Lycophytes (Lycopodiophyta (D.H.Scott 1909) ou Lycophyta) forment un groupe de plantes vasculaires comprenant notamment les Lycopodes et les Isoëtes. Elles formaient traditionnellement une division séparée en deux classes. Dans les nouvelles classifications, elles forment la classe des Lycopodiopsidés (Lycopodiopsida).

M

Mégaphylle

Adjectif

Qualifie les feuilles possédant plusieurs nervures divisées.

Mésarque

Nom

Utilisé lorsqu'il y a plus d'un brin de xylème primaire dans une tige ou une racine et que le xylème se développe à partir du milieu d'un brin dans les deux sens. Le métaxylème est donc à la fois sur les côtés périphérique et central du brin avec le protoxylème entre le métaxylème (éventuellement entouré par celui-ci). Les feuilles et les tiges de nombreuses fougères ont un développement de mésarque.

Mésophile

Adjectif

Se dit d'une plante ou d'une communauté végétale croissant de préférence sur un substrat moyennement humide, c.-à-d. ni trop sec ni trop humide.

Monopodial

Adjectif

Monopodial dérive du grec "mono" (un) et "podial" (pied), en référence au fait que les plantes monopodiales ont un seul axe continu, tronc ou tige. Les plantes vasculaires à développement monopodial ont une croissance à partir d'un seul point. Les feuilles s'ajoutent à l'apex de l'année et la tige s'allonge au fur et à mesure par le bourgeon apical : on parle de ramification monopodiale.

Morphotaxon

Nom

Un morphotaxon a été défini comme un groupe de fossiles (d'un groupe végétal particulier) qui consistait en une seule étape de la vie, comme uniquement du pollen fossile, uniquement des racines fossiles, uniquement du bois fossile, etc. branche avec un cône attaché) n'était pas un morphotaxon.

Mucron

Nom

Courte pointe raide au sommet d'une feuille, d'une foliole, d'un fruit, etc. (Exemple : Une feuille mucronée.)

Mutique

Adjectif

Se dit d'une plante dépourvue d'une pointe ou d'une arête à son sommet.

N

Nervation

Nom

Disposition des nervures.

Nervure

Nom

Ensemble des vaisseaux conducteurs de la sève formant un réseau à la surface d'une feuille. La principale nervure de la feuille, généralement plus épaisse que les autres, est appelée nervure médiane.

Nœud

Nom

Point d'attache des feuilles sur la tige.

Nucelle

Nom

Tissu végétal diploïde formant l'intérieur de l'ovule, et qui entoure le sac embryonnaire.

O

Oblong

Adjectif

Bien plus long que large et arrondi aux deux bouts.

Obovale

Adjectif

Présentant la forme d'un ovale dont la plus grande largeur est située vers le sommet.

Obovoïde

Adjectif

Qui a la forme d'un œuf renversé, la plus grande largeur étant située vers le sommet.

Opposé

Adjectif

Se dit d'organes (feuilles par exemple) placés par paire sur un axe ou une tige, se faisant face à la même hauteur.

P

Palynologie

Nom

Etude des pollens.

Papille

Nom

Petites rugosités coniques ou hémisphériques.

Papillé - Papilleux

Adjectif

Qui est couvert de papilles.

Papule

Nom

Protubérance molle, arrondie et pleine d'un liquide aqueux, qui se trouve sur le parenchyme de certaines feuilles.

Paracytique

Adjectif

En botanique, un organe paracytique qualifie un stomate entouré de deux cellules annexes allongées selon son grand axe. Un stomate paracytique possède, de chaque côté, une ou plusieurs cellules annexes, parallèles à l'axe longitudinal de l'ostiole et des cellules de garde (les cellules stomatiques).

Paraphylétique

Adjectif

Dans la classification des êtres vivants, un groupe ou taxon est dit paraphylétique lorsque qu'il regroupe un ancêtre commun avec une partie de ses descendants.

Parenchyme

Nom

Tissu cellulaire spongieux et mou des végétaux.

Pédicelle

Nom

Ramification du pédoncule ou pédoncule très court.

Pédoncule

Nom

Terme désignant la tige (la "queue") d'une fleur, distincte de la tige de la plante.

Péricarpe

Nom

Ensemble des tissus (exocarpe, mésocarpe, endocarpe) qui entourent la graine d'un fruit.

Périderme

Nom

Ensemble de tissus secondaires (protecteurs des tiges et des racines des plantes ligneuses), produits par le phellogène, constitué du liège, vers l’extérieur et parfois d’une mince couche de phelloderme, vers l’intérieur.

Phloème

Nom

Tissu végétal conducteur de la sève élaborée (phloème secondaire est synonyme de liber).

Photosynthèse

Nom

La photosynthèse (du grec "photos" = "lumière" et "synthesis" = "combinaison") est le processus bioénergétique qui permet à des organismes (comme les bactéries photoautotrophes) de synthétiser de la matière organique en utilisant l'énergie lumineuse, l'eau et le dioxyde de carbone.

Phylloïdes

Adjectif

Se dit des parties des plantes qui ont la forme de feuilles.

Pinnule

Nom

Chez les fougères, division ultime des folioles.

Plectostèle

Nom

Le xylème forme plusieurs ilôts toujours inclus dans le phloème.

Plésiomorphie

Nom

Dans la phylogénie, un caractère est dit plésiomorphe (ou ancestral ou primitif) s'il s'agit de l'état ancestral de ce caractère. Il n'a donc pas subi de mutation le menant à un caractère dérivé (ou apomorphe).

Pleurocarpe

Nom

Se dit d'une mousse dont les sporophytes se trouvent sur les côtés de la tige.

Posidionacées

Nom

Les Posidoniaceae sont une famille de plantes angiospermes. Elle comprend moins d'une dizaine d'espèces appartenant toutes au genre Posidonia. Ce sont des plantes marines entièrement submergées, pérennes, à rhizome monopodial rampant des zones tempérées chaudes et subtropicales (Actuellement, pourtour méditerranéen - 1 espèce, et côte ouest de l'Australie - 8 espèces).

Protostèle

Nom

Stèle apparue en première au cours de l'évolution, elle constituée d'un massif central de xylème entouré d'un anneau de phloème.

Pseudomonopodiale

Adjectif

Caractérise une tige principale ayant des tiges latérales.

Psilophytes

Nom

Plante vasculaire dont le sporophyte ne porte pas de racines et dont les tiges peuvent être dépourvues de feuilles, telle que le psilotum. (Les Psilophytes forment un embranchement du groupe des Ptéridophytes.)

Ptéridophytes

Nom

Les Ptéridophytes sont des plantes vasculaires (présentant xylème et phloème) ne produisant ni fleurs ni graines. Ce sont donc des cryptogames vasculaires.

Q

R

Rachis

Nom

Axe principal. Chez les feuilles composées et pennées le rachis porte les folioles ou les divisions de premier ordre. Axe central des fleurs disposées en épi.

Racine

Nom

Partie le plus souvent souterraine, non visible de la plante ayant deux fonctions. La première étant d'assurer une stabilité à la plante et de la maintenir accrochée au sol et la seconde de puiserdans le sol les éléments nécessaires à sa nutrition (eau, sels minéraux).

Radicelle

Nom

Racine secondaire très petite. Ne pas confondre avec radicule.

Radicule

Nom

Première racine de l'embryon dans la graine. Ne pas confondre avec radicelle.

Ramuscule
= Ramule

Nom

Rameau de dernier ordre, un jeune rameau

Recliné

Adjectif

Recourbé et incliné vers le sol.

Recurvé

Adjectif

Courbé vers l'extérieur.

Refracté

Adjectif

Se dit d'un organe, notamment un pédicelle, dirigé vers le bas.

Relation mycorhizienne

Nom

La relation mycorhizienne est de type symbiotique entre une racine végétale et un champignon.

Résupiné

Adjectif

Renversé, qui offre en haut les parties dont la situation devrait être en bas.

Rhizoïdes

Nom

Les rhizoïdes sont des filaments qui se développent depuis les cellules épidermiques de certains thallophytes (les algues et les mousses) et les formes gamétophytiques de ptéridophytes (les fougères).

Rhizomes

Nom

Tige souterraine vivace, très souvent horizontale, émettant chaque année des racines et des tiges aériennes (exemple : le rhizome de l'iris).

Ruppiacées

Nom

Les Ruppiacées forment la famille des Ruppiaceae, des plantes aquatiques monocotylédones, des herbacées vivaces, submergées.

S

Saprophyte

Adjectif

Plante dépourvue de chlorophylle, tirant de l'humus les substances nécessaires à sa vie, généralement par l'intermédiaire d'un champignon vivant autour de ses racines ou dans celles-ci

Scape

Nom

Synonyme de pédoncule.

Sclérenchyme

Nom

Le sclérenchyme est un tissu de soutien qui compose les organes végétaux qui ont terminé leur croissance. Il est composé de cellules que l'on qualifie de scléreuses, également appelées sclérocytes.

Siphonostèle

Nom

Stèle caractérisée par la présence d'une moelle au centre de l'anneau, cette stèle peut comporter deux anneau de phloème, à l'intérieur et à l'extérieur du xylème.

Solénostèle

Nom

Stèle caractérisée par l'apparition dans la tige des fenêtres foliaires, le cylindre s'ouvre et des parties conductrices s'isolent pour conduire dans les feuilles. Elle est présente chez certaines fougères.

Sore

Nom

Groupe de sporanges chez les Ptéridophytes.

Spathe

Nom

Grande bractée membraneuse ou foliacée, souvent colorée, et ouverte latéralement, enveloppant plus ou moins le spadice de certaines plantes.

Spermatophytes

Nom

Les Spermatophytines, Spermatophytes ou Spermaphytes, la division des Spermatophyta, la sous-division des Spermatophytina, ou bien la classe des Spermatopsida, anciennement appelés phanérogames, sont les plantes qui produisent des graines (plantes à graines).

Sphénophytes

Nom

Les Équisétophytes (Equisetophyta), ou Sphénophytes (Sphenophyta), sont le groupe de plantes ptéridophytes comprenant l'ensemble des prêles. Elles constituent dans les nouvelles classifications la sous-classe des Équisétidées (Equisetidae). Ces plantes vasculaires sont apparues au Dévonien et formaient une diversité très importante au Carbonifère incluant des formes arborescentes comme le genre Calamites. Seules des formes herbacées ont survécu jusqu'à aujourd'hui et les espèces actuelles sont toutes classées dans la famille des Équisétacées et le genre Equisetum.

Sporanges

Nom

Organe dans lequel se forme les spores chez les Ptéridophytes.

Sporangiophore

Nom

Petit axe verticillé de l'épi sporangifère, sous lequel sont situés les sporanges.

Spore -
Meiospore -
Mitospore

Nom

En biologie, une spore (du grec ancien σπορά [sporá], "ensemencement, semence") est une cellule ou plus rarement une formation pluricellulaire reproductive (elle donne un nouvel individu par reproduction asexuée ou sexuée).
Elle constitue une des étapes du cycle de vie de nombreuses bactéries, plantes, algues, champignons, voire de certains protozoaires. Les spores (mitospore ou méiospore) donnent naissance par mitoses à un nouvel individu (appelé gamétophyte chez les plantes) sans fécondation, ce qui les distingue des gamètes.
Lors de la reproduction sexuée, la méiospore - organisme (n.chromosomes), issue par méiose d'une cellule-mère (2n.chromosomes), donne par mitoses un organisme (n.chromosomes). Lors de la reproduction asexuée, la mitospore (n.chromosomes) ou (2n.chromosomes), issue par mitose d'une cellule-mère (n.chromosomes) ou (2n.chromosomes), donne par mitoses respectivement un organisme (n.chromosomes) ou (2n.chromosomes).
Certaines spores, notamment celles de bactéries ou de champignons, présentent des caractéristiques remarquables de résistance : elles peuvent survivre pendant plusieurs milliers d'années, même dans des conditions défavorables, et permettre ainsi la dispersion de l'espèce, parfois à une grande distance de son point d'origine, ou longtemps après la disparition du "parent".
En raison de leur diamètre aérodynamique (paramètre dépendant de leur taille comprise entre 0,5 à 30 µm, de leur forme et de leur masse volumique, les spores fongiques dispersées dans l'air forment la source la plus importante du bioaérosol qui peut avoir des effets sur la santé respiratoire. Elles peuvent atteindre une concentration maximale de 10.000 spores par m3 d'air lorsque les conditions d'humidité et de teneur en oxygène sont optimales.

Sporocarpe

Nom

Organe globuleux ou ellipsoïdal de certaines fougères présentant une enveloppe résistante et contenant un ou plusieurs sporanges.

Sporophylle

Nom

Les sporophylles sont des feuilles spécialisées pour porter les sporanges et parfois regroupées en une structure compacte, le strobile comme chez Lycopodium clavatum ou chez les Gymnospermes, ou un rameau condensé formant, chez les Angiospermes, les microsporophylles mâles (les étamines) et les mégasporophylles.

Sporophyte

Nom

Organisme producteur de spores d'une espèce à reproduction sexuée. Le sporophyte est le stade de la génération du cycle de reproduction des plantes qui produit des spores, qui sont disséminées ou non.

Sporulant (Organe)

Adjectif

Organe pourvu de spores.

Stèle

Nom

Le cylindre central ou stèle est la partie au centre de la tige qui contient les vaisseaux conducteurs de xylème (les vaisseaux) et de phloème (les tubes criblés).

Stomate

Nom

Couple de cellules épidermiques ménageant entre elles une "boutonnière" - s'ouvrant ou se fermant selon les circonstances - qui permet à la plante de respirer.

Stomie

Nom

Petite ouverture dans l'épiderme des plantes, permettant ainsi à l'échantillon de remplacer des fluides et des gaz avec le milieu externe.

Streptophytes

Nom

Les Streptophytes, au sein de la "lignée verte" (les "Plantae"), sont le groupe frère des Chlorophytes. Elles comprennent celles des algues vertes autrefois regroupées dans le groupe basal paraphylétique des Streptophycophytes (incluant les Charophycées), ainsi que le groupe monophylétique des Embryophytes. Il n'est pas clair si le groupe des Mésostigmatophycées est le groupe frère de toutes les autres Streptophytes, ou s'il est le groupe frère de l'ensemble {Chlorophytes + Streptophytes}. On regroupe parfois sous le nom de Streptophytina (ou Streptophytes stricto sensu) les ordres des Charales et des Coleochaetales et les Embryophytes.

Strobilus (sing.)
Strobili (plur.)

Nom

Un strobilus est une structure présente sur de nombreuses espèces de plantes terrestres consistant en des structures porteuses de sporanges densément agrégées le long d'une tige.

Symphodial

Adjectif

Qualifie une ramification ou une croissance de plantes qui se caractérise par la dégénérescence apicale d'un bourgeon obligeant la tige à se développer en zigzag.

Synapomorphie

Nom

En phylogénétique, un caractère synapomorphique, ou synapomorphie, est un caractère dérivé, partagé par deux ou plusieurs taxons-frères. Le partage par au moins deux taxons certifie que la dérive du caractère n'est pas simplement contingente, mais est persistante et caractéristique de nouvelles espèces viables.

T

Taxon (sing.)
Taxons-Taxa (plur.)

Nom

Entité systématique concrète d'un rang quelconque : ordre, genre, espèce, etc.

Thalle

Nom

Appareil végétatif des végétaux inférieurs comme les champignons, les algues ou les lichens.

Tige

Nom

Partie aérienne des végétaux supérieurs, qui porte les feuilles

Trachéophytes

Nom

Les Trachéophytes ou Trachéobiontes, appelées aussi plantes vasculaires associent différentes divisions : les Lycophytes, les Monilophytes, les Gymnospermes, les Angiospermes. Les caractères principaux sont l'existence de racines et la présence de vaisseaux conducteurs assurant la circulation de la sève.

Trichotomie

Nom

Une trichotomie ou une trifurcation désigne une ramification par division d'un apex en trois rameaux égaux, comme pour une tige ou une branche.

Trilètes (marques)

Adjectif

Qualifie une spore possédant une marque en étoile ressemblant au sigle Mercedes.

U

Ulvophycées

Nom

Les Ulvophyceae ou Ulvophycées, sont une classe d'algues vertes de la division des Chlorophyta.

V

Vaisseau

Nom

Elément spécialisé conducteur de la sève.

Vasculaire (plante)

Adjectif

Une plante vasculaire est un végétal qui possède des vaisseaux servant à la circulation de l'eau. Les plantes vasculaires sont des plantes à tiges, feuilles et racines dans lesquelles l'eau puisée dans les racines circule dans la plante, ce qui leur permet d'atteindre de grandes tailles.

Verticille

Nom

Ensemble de pièces, feuilles par exemple, implantées sur un axe au même niveau.

Villeux

Adjectif

Qui est couvert de villosités, velu.

W

X

Xérophile

Adjectif

Se dit d'une plante ou d'une communauté végétale croissant habituellement dans des milieux secs.

Xérophyte

Nom

Plante vivant habituellement dans des milieux secs.

Xylème

Nom

Tissu conducteur transportant l'eau et les sels minéraux. Le xylème secondaire est synonyme de bois.

Y

Z

Zannichelliacées

Nom

La famille des Zannichelliacées est une famille de plantes monocotylédones qui comprend 20 espèces réparties en 6 genres. Elle a été nommée par Linné en l'honneur du botaniste et pharmacologue italien Giovanni Girolamo Zannichelli. Ce sont des plantes herbacées aquatiques aux rhizomes traçants, à petites fleurs unisexuées, les mâles pédonculées les femelles sessiles.

Zostéracées

Nom

Les Zostéracées (Zosteraceae) sont une famille de plantes qui comprend une vingtaine d'espèces réparties en 2 à 3 genres. Ce sont, comme la famille voisine des Posidoniacées, des plantes aquatiques marines entièrement ou partiellement submergées, à pollinisation aquatique. La tige est un rhizome rampant, monopodial chez Phyllospadix et Zostera, et sympodial chez Heterozostera. On les rencontre le long des côtes, des zones froides aux zones tropicales. Largement répandues, elles sont cependant absentes de certaines régions.

 

Paysage Dévonien selon Alex Bernardini

La Terre s'est formée il y a à peu près 4,7 milliards d'années. A l'échelle des temps géologiques, la vie est ensuite apparue très vite, à peine 1 milliard d'années plus tard. C'est dans l'élément liquide (océans, lacs, marécages) que les premiers êtres vivants, très simples, ont lentement évolué, tout d'abord sous forme d'entités unicellulaires qui ont rapidement été accompagnées par des organismes pluricellulaires simples.

Certains de ces organismes sont rapidement devenus photosynthétiques, c'est-à-dire qu'ils ont acquis la possibilité de capter et d'utiliser l'énergie lumineuse. C'est parmi ces organismes photosynthétiques aquatiques que la lignée des plantes est née. Le passage des végétaux à la vie terrestre ne s'est pas fait sans mal. Il leur a notamment fallu acquérir une couche protectrice externe (un épiderme et une cuticule), pour éviter dessèchement et coups de soleil, un système interne de conduction de la sève, un "squelette" leur permettant le port dressé, ainsi qu'une protection des cellules de dispersion (spores). Différencier tous ces perfectionnements a pris du temps, et les premières plantes terrestres ne sont apparues que voici quelque 460 millions d'années, pendant l'Ordovicien.

La colonisation de la terre par les plantes a été l'un des événements majeurs de l'histoire de la vie sur Terre. Les premières plantes terrestres ont joué un rôle clé dans l'écologie des premiers écosystèmes terrestres, dans la formation et la stabilité du sol ainsi que dans le cycle biogéochimique des éléments. Il est bien connu que les premières plantes étaient intimement associées aux champignons. Aujourd'hui, ces relations symbiotiques sont appelées mycorhizes, et elles sont présentes dans plus de 90% des plantes vivantes. Des associations de micro-organismes / plantes ressemblant à des champignons de type moderne ont également été établies dans les premiers environnements terrestres. Les preuves provenant de cryptospores (fossiles ressemblant à des spores) et de fragments semblables à des cuticules indiquent que les plantes terrestres avaient évolué vers le milieu de la période ordovicienne (environ 470 Ma). Les mégafossiles végétaux (fossiles corporels) sont apparus à la fin de la période du Silurien (environ 420 Ma). La diversification qui a commencé à cette époque s'est accélérée pendant la période dévonienne (environ 360-416 Ma), qui a été une période extraordinaire pour l'évolution des plantes.

Des études ont montré que les mouvements tectoniques ascendants sur la plate-forme sibérienne ont commencé dans le Silurien, traversé activement l'ère du Dévonien précoce et ont provoqué une régression de la mer épicontinentale de Sibérie orientale. Une vaste terre a été mise à nu, exondée. Il y avait des bassins sédimentaires d'eau douce. Les premières plantes supérieures sont déjà apparues sur les rives des paléobasins Rybinsk et Minusinsk à la fin du début et au début du Dévonien moyen. Trois espèces de plantes supérieures y ont été identifiées: Psilophyton burnotense, Psilophyton elegans et Psilophyton goldschmidtii.

La première étape de la colonisation des terres par les plantes supérieures de la Terre a commencé au Silurien supérieur au Gondwana (Sokolov, 2010). Sur le territoire de la Sibérie occidentale, les plantes supérieures n'apparaissent qu'au début du Dévonien (Korzhnev, 2011). Presque simultanément avec eux, les premiers Psilophytes sont apparus dans les sédiments de la dépression de Rybinsk. Les principaux facteurs qui ont eu un impact significatif sur l'apparition de la végétation terrestre sur le territoire de la Sibérie orientale moderne étaient :

  • 1) La présence de bassins sédimentaires qui existaient dans les parties inférieures de l'Angarida

  • 2) Remplacement de l'eau salée souterraine (mer) par les infiltrations d'eau douce, qui se sont produites pendant l'activité active des eaux météoriques, contribuant à la formation de lacs d'eau douce
  • 3) Climat tropical chaud, contribuant à l'assèchement fréquent des bassins de sédimentation. L'aridité du climat était renforcée par d'anciennes structures de montagne, représentant des soulèvements orographiques, qui créaient des ombres de pluie et empêchaient la pénétration de masses d'air humides
  • 4) Un substrat organique boueux pour assécher les réservoirs d'eau douce, formé à partir de divers types d'algues et de mousses qui vont servir d'engrais naturel naturel pour la croissance des premières plantes terrestres
  • 5) L'élévation générale constante du territoire du continent et l'annexion ultérieure du continent kazakh.

Selon S.V. Meijen (1987), tous les premiers fragments cuticulaires et tubes végétaux datant du Silurien étaient auparavant interprétés comme des parties de plantes supérieures, mais ils appartiennent très probablement à des algues apparentées aux Nematothallus et aux Spongiophytes. Il est probable que les vestiges antiques de plantes supérieures n'étaient pas purement des "habitants terrestres", mais des formes semi-aquatiques. Dans le même temps, la question de l'environnement dans lequel s'est déroulé le processus de formation des plantes supérieures reste ouverte. À notre avis, la transformation des algues en plantes terrestres a eu lieu dans leur "berceau", asséchant progressivement les bassins d'eaux salées, saumâtres ou douces. Il ne peut être exclu que le processus de formation des plantes supérieures ait eu lieu non pas lors de l'émergence des algues sur la terre, mais dans la population algale de la terre. Ainsi, les algues génétiquement modifiées au cours du processus de symbiogenèse ou les premières plantes supérieures développées à partir d'elles ("rhinophytoïdes") ont servi de base à toute la diversité de la flore moderne. L'analyse du matériel paléobotanique a montré que les horizons basaux du paléo-bassin de Rybinsk contiennent la plus ancienne des empreintes végétales à ce jour découverte sur la plate-forme d'Angarida (Sibérie) au début du Dévonien moyen. Ceci était basé sur les découvertes de plantes fossiles - Psilophyton burhotense, Psilophyton elegans, Psilophyton goldschmidtii, Psilophyton prinseps, Dychophyton latum et un certain nombre d'autres espèces appartenant à 17 genres aujourd'hui tous éteints.

Les dépôts du Dévonien moyen de ce paléo-bassin contiennent des représentants de la flore appartenant à 10 genres. Il s'agit notamment de Mosteria zalesskyi, Taeniocrada orientalis, Aphyllopteris sp., Dawsonites arcuatus, Uralia camdjanensis et d'autres espèces de plantes fossiles. Dans le paléo-bassine Poimo-Biryusa, la formation de complexes sédimentaires n'a commencé que dans le Dévonien supérieur. Les empreintes fossilisées de la flore du Dévonien supérieur qui y ont été trouvées appartiennent à 11 espèces appartenant aux sept genres suivants: Archaeopteris sp., Archaeopteris cf. fimbriata, Archaeopteris sibirica, Archaeopteris archaeotypus, Lepidodendropsis theodorii, Schuduria ornata, Pseudobornia ursina. La flore du Dévonien supérieur du bassin sédimentaire de Rybinsk, contrairement aux formes susmentionnées, est quelque peu supprimée et rare. Cela est peut-être dû à de rares découvertes, qui n'ont pas permis d'obtenir leurs meilleures caractéristiques de qualité. L'analyse des restes floristiques dévoniens révélés dans les bassins sédimentaires d'Angarida a permis d'établir que son origine et son développement ont commencé sur la bordure ouest (selon la localisation moderne des coordonnées) de cette ancienne terre géante, près de la frontière de la plate-forme sibérienne avec système de plis formant les montagnes de l'Est Sayan. Les structures des montagnes de l'Est Sayan faisaient partie d'Angarida. Au début du Dévonien, sur le territoire des monts de l'Est Sayan, une multitude de dépressions intermontagnardes (bassins sédimentaires collisionnels) se sont formées, dont deux, Kuznetsk et Yuzhno-Minusinsk, étaient les plus importantes. Au cours de la période dévonienne, dans ces bassins collisionnels, d'épaisses strates de dépôts volcaniques et volcano-sédimentaires se sont formées qui abritent une flore fossile.

Comme on peut le constater, la flore dévonienne est aussi riche en Europe qu'en Sibérie, en Amérique ou encore en Australie et en Chine.

Pendant le Dévonien, entre -416 et -359 millions d'années, on assiste à une accélération majeure dans les innovations de la vie végétale pour conquérir avec efficacité le milieu terrestre : premières racines et feuilles, graines primitives...Le perfectionnement de la tige va permettre l'invention de l'arbre et la mise en place des premières forêts. En quelques millions d'années seulement, les premières plantes se sont affranchies des milieux aquatiques pour conquérir pratiquement toutes les niches écologiques terrestres. Partout sur la planète, on trouve des fossiles de plantes de cette époque. 

En ce qui concerne la flore belge nous avons décrite pour le bord nord du synclinal de Namur, elle semble plus variée que celle connue jusqu’ici dans le synclinal de la Vesdre. S’agit-il d’une différence d’âge, le Givétien à plantes étant considéré dans cette dernière région comme Givétien inférieur, ou l’effet d'une concentration des recherches plus cantonnées dans les structures conservées ou encore d’autres conditions de vie ?

Des empreintes sont ici souvent fragmentaires et cet état n’a pas été la moindre cause des difficultés rencontrées lors des déterminations; de nouveaux genres de forme et des nouvelles espèces ont vu le jour en raison même de cet état. La description d’une flore importante qui ne pouvait pas rester ignorée, justifierait déjà à elle seule cette méthode. Il en est aussi résulté l’impossibilité d’un classement systématique rigoureux augmentée dans presque tous les cas, de l’ignorance des structures si importantes. Les différentes équipes qui se sont penchées sur ce problème pensent pouvoir considérer les Prototaxites et les Reniera comme appartenant aux Thallophytes; les Lerichea, les Serrulacaulis comme Psilophytaies; les Drepanophycus et les Protolepidodendron comme Lycopodiales sensu lato ainsi que les Lycopodites. Ils placent aussi les Wattieza parmi les Psilophytales quoique à certains égards, on pourrait penser à une Protoarticulée.

Le genre Protopteridium est généralement considéré comme Filicale; mais il a aussi été placé à côté des Aneurophyton et des Svalbardia parmi les Protoptéridales, tandis que dernièrement, des auteurs américains ont créé une classe de Progymnospermopsides comprenant l’ordre des Aneurophytales avec notamment Aneurophyton, celui des Protopityales non représenté dans notre Dévonien et celui des Pityales avec Svalbardia, Callixylon et d’autres genres dont Eddya (sensu Beck 1967).

Pour eux, Actinopodium constituerait le tissu conducteur de Svalbardia, tandis que Callixylon appartiendrait aux Archaeopteris. Nous remarquons qu’un Callixylon avelinesiana est connu pour Sart-Dame-Avelines en l’absence de tout Archaeopteris et qu’aucun Actinopodium n’a été observé. Reste à savoir si la séparation en Archaeopteris et Svalbardia peut se défendre.

Les plantes classées autrefois dans les Protocalamariales sont représentées par Pseudosporochnus, Calamophyton et Hyenia dont la révision est en cours dans divers laboratoires et dont des affinités avec les Cladoxylacées ont été mises en évidence par plusieurs chercheurs déjà; Hoegia est sans doute dans le même cas.

La position des Langoxylon parmi les Coenoptéridées ne fait aucun doute. Les Ginkgophytopsis seraient eux aussi à classer parmi les Ptéridophytes pour H. Hoeg et dans les Paléophyllales de N. Arber. (Tout le monde n'a pas l'air d'accord...) Quant aux Sulcocladus, ils trouveront sans doute place parmi les Sphénopsidées en raison de la disposition verticillée des cicatrices raméales (ou radicales), bien qu’aucune division en articles n’ait jusqu’ici pu être décelée. Il serait néanmoins nécessaire de connaître la structure du système conducteur, car les cicatricules observées dans les cicatrices raméales si elles sont bien interprétées ne plaident pas en faveur d’une telle classification.

Le Runcaria constitue certainement l’une des pièces précieuses de ce gisement et je présumé qu'il s'agit d une authentique graine de Ptéridospermée qu’on ne manquera pas de comparer aux Condrusia du Dévonien supérieur et même au Genomosperma latens décrit par A. Long pour le Carbonifère inférieur.

Au point de vue stratigraphique, nous avons remarqué une ressemblance assez nette avec les flores du Spitzberg étudiées par O. A. Hoeg quoique insuffisante pour leur être identifiée. L’âge de la flore du Spitzberg en cause n’est d’ailleurs pas établi avec précision. Il se situerait à la limite du Dévonien moyen et du Dévonien supérieur, peut-être au sommet du premier, peut-être à la base du dernier, peut-être à cheval sur les deux. Dernièrement, des recherches palynologiques de J. O. Vigran sont venues s’ajouter aux recherches de O. A. Hoeg. Cet auteur distingue un "cannel coal" d’âge givétien supérieur, conformément à l’avis émis précédemment par le géologue P. F. Friend, et des schistes à Svalbardia qui seraient d’âge frasnien, schistes dans lesquels se trouveraient "a group of cliaracteristic but infrequent spores in the assemblages" Ancyrospora cf. simplex, Ancyrospora ancyrea, Hystricosporites costatus et Hystricopsorites coronatus.

Ultérieurement, K. C. Allen place les mêmes couches dans le Givétien, changeant une nouvelle fois le nom de la spore de Svalbardia en Geminispora svalbardiae qui stratigraphiquement irait pour lui de l’Emsien au Givétien ! alors que J. O. Vigran ne la signale que pour les gisements Planteklœfta et Planteryggen qui sont d'âges frasniens.

Des points communs avec une flore américaine sont également à signaler, mais ici l’auteur de la découverte, D. Mc Gregor, ne peut se prononcer et a la même hésitation que 0. A. Hoeg pour la flore du Spitzberg. Il s’agit d’empreintes provenant de la section-type de la formation de la Ghost River (Alberta occidental) avec Svalbardia, Platyphyllum et Svalbardia accompagnés de Leiotriletes, Punctatisporites, Ambitisporites et Retusotriletes greggsi, cette dernière considérée comme spore de Svalbardia et ramenée par J. O. Vigran dans l’espèce Lycospora svalbardiae.

En Allemagne, des plantes pareilles aux nôtres ont également été récoltées dont Svalbardia boyi et Platyphyllum fuellingi qui ne sont pas originaires d’une même localité et ce à l’état isolé. La première proviendrait du Dévonien moyen supérieur ou même du Dévonien moyen le plus supérieur tandis que les autres ont été récoltées dans le Dévonien moyen supérieur de la Wuppertal.

Nous croyons qu’effectivement la flore appartient au Givétien supérieur sans pouvoir cependant en préciser l’horizon et cela en raison des plantes dont elle est composée : Pseudosporochnus, Hyenia, Protopteridium, Ginkgophytopsis, Svalbardia boyi.

Remarquons l’absence de tout feuillage d’Archaeopteris fimbriata ainsi que toute feuille lui ressemblant fait défaut. Nous tenons à le souligner, car certains auteurs s’appuyant sur la palynologie ont cru pouvoir ramener dans le Dévonien moyen, des roches du sondage de Booischot riches en cette plante. Il est intéressant de signaler à ce propos les opinions diverses rappelées plus haut, émises par les auteurs pour la datation des couches du Spitzberg au moyen de spores.

Nous pensons que les flores rencontrées a Sart-Dame-Avelines et a Ronquières sont totalement différentes de ce que nous connaissons dans le Dévonien belge supérieur et nous les considérons comme givetiennes. Il est vrai que le Frasnien bien caractérisé n'a guère livré de restes végétaux chez nous. De toute façon, s’il s’agit du Givetien, ce qui semble établi, c’est du Givétien supérieur. Une réserve s’impose cependant quant à leurs âges respectifs, il est possible que Sart-Dame-Avelines se situe un peu plus haut dans ce Givetien supérieur que Ronquières et Feluy.

Une seule ressemblance avec le Dévonien supérieur est peut-être à retenir. Nous avons accepté précédemment la détermination de M. Ledoux-Marcelle pour des débris ténus, paraissant articulés, que notre collègue avait appelés Sphenophlum subtenerrimum et présentant des verticilles de feuilles laciniées. Comparés aux échantillons les plus délicats du gisement-type de A. G. Nathorst, ces débris supportaient facilement cette détermination bien que les feuilles soient quasiment inexistantes. Depuis, les collections de l’Institut qui n’en possédaient pas, se sont enrichies d’un petit fragment de la même plante trouvé à Nèche-Bolland dans le lit de la rivière de Mortier. Il est petit et étroit. Les feuilles ne sont pas meilleures. Il est lui aussi à dater du Dévonien supérieur, assise d’Evieux. Nous l’avons déterminé comme précédemment, mais nous ne nous cachons pas son extrême ressemblance avec notre Niayssioidea. Hélas, de nouvelles recherches effectuées à Bolland n’ont pas permis d’éclaircir le problème.

 

LES VEGETAUX – Streptophytes – Algues

Les algues sont des organismes vivants capables de photosynthèse oxygénique dont le cycle de vie se déroule généralement en milieu aquatique. Elles constituent une part très importante de la biodiversité et la base principale des chaînes alimentaires des eaux douces, saumâtres et marines. Diverses espèces sont utilisées pour l'alimentation humaine, l'agriculture ou l'industrie.

Les algues ne constituent pas un groupe évolutif unique, mais rassemblent toute une série d'organismes pouvant appartenir à des groupes phylogénétiques très différents. De fait, les algues ont souvent été définies par défaut, par simple opposition aux végétaux terrestres ou aquatiques pluricellulaires. L'étude des algues s'appelle la phycologie. Le terme d'algologie est parfois utilisé, mais il désigne également la branche de la médecine qui traite de la douleur.

De nombreuses estimations ont fait varier le nombre d’espèces d’algues de 30.000 à plus d'un million. Malgré les incertitudes quant aux organismes qui devraient être considérés comme des algues, un inventaire établi en 2012, d'après la base de données AlgaeBase (qui inclut 15 phyla et 64 classes mais ne prend pas en compte les quelque 200.000 espèces de diatomées, (microalgue siliceuses), recense 72.500 espèces d’algues différentes. Dans l'acception la plus large du terme, les algues rassemblent :

  • des organismes procaryotes : les Cyanobactéries (autrefois nommées "algues bleues" ou Cyanophycées)
  • des eucaryotes :
    • divers groupes à espèces unicellulaires (Euglénophytes, Cryptophytes, Haptophytes, Glaucophytes, etc.),
    • d'autres groupes à espèces unicellulaires ou pluricellulaires :
      • les "algues rouges" ou Rhodophyta,
      • les Stramenopiles (regroupant notamment les Diatomées et les "algues brunes" ou Phéophycées),
      • et enfin des végétaux assez proches des plantes terrestres : les "algues vertes", qui comprennent entre autres les Ulvophycées.

La morphologie est donc très diversifiée : de nombreuses espèces sont unicellulaires, éventuellement mobiles, d'autres forment des filaments cellulaires ou des lames simples, d'autres développent des architectures complexes et différenciées, par apposition cellulaire ou par enchevêtrement de filaments tubulaires. Les algues ne possèdent cependant pas de tissus nettement individualisés, comme on peut en trouver parmi les végétaux terrestres vasculaires. Les couleurs des algues, qui peuvent être très variées (verte, jaune, rouge, brune...) ont servi, dans le sillage de Lamouroux à désigner les différents "groupes" taxinomiques d'algues.

Bien que pouvant appartenir à des groupes non apparentés, les algues peuvent constituer des groupes écologiques pertinents : les macroalgues marines, le phytoplancton, etc.

Des algues en symbiose

Certaines algues contribuent à des formes symbiotiques stabilisées très répandues dans la nature, telles que les lichens et les coraux zooxanthelles, mais certaines espèces peuvent aussi être impliquées dans des formes de symbioses plus rares ou plus insolites, par exemple avec certaines éponges d'eau douce comme Spongilla lacustris, avec des mollusques nudibranches comme Phyllodesmium longicirrum et même, cas unique connu chez les Vertébrés, avec la salamandre maculée Ambystoma maculatum.

Des plantes aquatiques non apparentées aux algues

Tous les végétaux aquatiques ne sont cependant pas des algues. Plusieurs groupes de plantes terrestres se sont adaptés à une existence immergée en eau douce (des mousses, les fougères Hydropteridales, diverses Spermaphytes dont les Potamogetonacées, les Hydrocharitacées, les Utriculaires, etc.).
Quelques familles de plantes à fleurs vivent même exclusivement ou partiellement dans la mer (Zostéracées, Posidoniacées, Cymodoceaceae, certaines Hydrocharitaceae, Ruppiaceae et Zannichelliaceae).

Des algues en milieu terrestre

À l'inverse, de nombreuses algues unicellulaires ont conquis des habitats terrestres très diversifiés, pourvu qu'ils soient au moins un peu humides. Ainsi, Chlamydomonas nivalis vit dans les glaciers. Des algues verdissent de nombreuses écorces d'arbres. L'algue Klebsormidium est fréquemment trouvée sur les façades d'Europe ainsi que d'autres espèces selon Ortega-Calvo et al. (1991), Rindi et Guiry (2004), Barberousse (2006) et Rindi (2004) dont Trentepohlia, Trebouxia, Prasiola et Chlorella ou encore une espèce du genre Trentepohlia est responsable des traînées rougeâtres sur le ciment de poteaux électriques, de murs ou sur le crépi de mortier appliqué sur certaines façades de bâtiments, par exemple assez fréquemment dans l'ouest de la France. Des murs peuvent être teintés de jaune-orangé, brun ou bordeaux en raison de la présence de caroténoïdes et de produits de dégradation de la chlorophylle (les phycobiliprotéines) issus d’algues, de cyanobactéries et de microchampignons. La colonisation de crépis par des bactéries chemo-organotrophiques et/ou les produits de dégradation des cyanobactéries et des algues enrichies en fer provoque une coloration rouge et rose des façades selon Warscheid et Braams (2000) cités par Estelle Dalod dans sa thèse sur l'influence de la composition chimique de mortiers sur leur biodétérioration par les algues.

Genre et espèce

Synonymes

Période concernée et description

Catenalis digitata (Hao et Beck 1991a)

Reconstitution de Catenalis digitata selon Patricia G. Densel & Dianne Edwards dans "Plants Invade The Land - Evolutionnary and Environmental Perspectives", Columbia University Press, New-York, 2001

Dévonien inférieur - Praguien-Siegenien - Formation de Posongchong - Est de la province de Yunnan - District de Wesham - Chine

Catenalis est un genre de petites plantes éteintes dont les tiges sont dépourvues de feuilles. Ces plantes montrent une différenciation morphologique comprenant une partie végétative, ressemblant à de longues lanières se ramifiant dichotomiquement et se terminant en pointe et possédant des trachéites longitudinales et parallèles.  Cette partie végétative constitue la majeure partie de la plante.  L'autre partie de la plante est formée par les régions fertiles.  Elles sont situées au bout de tiges plus ou moins rondes se ramifiant aussi dichotomiquement. Les régions fertiles sont constituées de grappes en forme d'éventail terminées par un ensemble de ramilles portant des sporanges unisériés sur un seul côté. Plusieurs sporanges montrent une fente de déhiscence en forme de croissant près de la marge distale. Quelques ramilles terminales des régions fertiles sont dépourvues de sporange, mais les positions à partir desquelles ils se sont apparemment détachés se manifestent sous forme de régions elliptiques. Dans ces segments, un cordon foncé, carboné est visible dans une fente le long du plan médian. Quelques fragments ressemblant à des trachéides ont été obtenus par macération.  Ils suggèrent que le Catenalis était possiblement une plante vasculaire, mais faute d'information plus précise, les auteurs ne peuvent pas conclure avec certitude qu'il s'agit de trachéides typiques de plantes vasculaires. Compte tenu d'une morphologie intermédiaire entre celle de certaines algues fucaliennes (de type Fucus) et de plantes vasculaires typiques, les auteurs pensent que Catenalis pourrait représenter un groupe ancestral de plantes vasculaires ou un nouveau groupe de plantes vasculaires primitives dérivées des algues. 

Girvanella ducii (Wethered)

 

Girvanella sont des espèces de paquets de filaments noyés dans une masse sombre finement granuleuse. Çà et là des cloisons sont visibles. En coupe transversale les enveloppes sombres apparaissent parfois bien délimitées. L'état de conservation dans les marbres rouges frasniens est souvent favorable. on retrouve aussi des Girvanella à St-Jean-de-Livet, près de Lisieux, dans un gisement secondaire du Jurassique. Ce sont des Cyanophycées, pourvues de gaines et de cloisons, voisines du genre Sytapioca actuel (Spirulines). Il y a lieu de noter que Alan Woon a décrit sous le nom de "Algal Dust" la gangue finement granuleuse qui entoure certaines Algues fossiles (Ortonclla, Mitcheldeania, Bcvocastria, Girvanella). Elle est formée par l'accumulation de grains de calcite très petits (mesurant 2 à 3 µ. et même moins) et provient, selon cet auteur, de l'activité de l'Algue.

A gauche : Filaments de Girvanella et de Sphaerocodium disposés en zones alternantes, x 50. Frasnien. Lame n° 5.539 A. - A droite : Filaments de Girvanella entourant un débris de Crinoide. X 15. Frasnien, Marbre "Rouge Royal". Lame n°3.225 C.

Pachytheca sp.

Pachytheca sphaerica (Hooker) pour les spécimens dont la structure intime n'est pas décelable

Pachytheca devonica (Dawson) pour les formes provenant de Old Red Sandstone

Sphérule de Pachytheca sp. ouverte et observée au binoculaire (Diamètre de la sphérule 1,5mm) On remarquera le centre, globuleux émaillé d'une multitude de petites alvéoles et la couronne à structure rayonnée.

Pachytheca sp., récoltée au bord du lac de la Gileppe, diamètre : 2mm

Dévonien - Gedinnien - Siegenien (Lochkovien - Praguien)

Pachytheca sp., est une algue probable, a été récolté dans des affleurements à Nonceveux et au bord du lac de La Gileppe. Sur base palynologique, Nonceveux est rapporté au Gedinnien (?=Lochkovien) supérieur, tandis que La Gileppe va du Gedinnien (?=Lochkovien) supérieur au Siegenien (?=Praguien) inférieur. Des images en microscopie optique et électronique à balayage de la structure interne de la plante sont proposées et un organisme morphologiquement proche de Pachytheca sont également illustrés. Les Pachytheca observés apparaissent lorsqu'ils ne sont pas déformés comme de petites sphères de deux millimètres environ de diamètre. Leurs dimensions semblent assez fixes. A l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, j'ai pu en observer quelques spécimens qui n'ont qu'un millimètre et demi. j'en ai aussi vu de quatre millimètres environ et un de cinq millimètres et demi. Leur surface est lisse; elle ne montre pas de papille. Lorsque la petite sphère est cassée, on observe un noyau central charbonneux, spongieux, dans les cas favorables : c'est la "moelle" ; plus souvent, on ne trouve qu'une cavité vide ou un moule pierreux.

Autour de la "moelle" ou de ce qui en tient lieu, se trouve toujours une "écorce" charbonneuse à structure rayonnée. Enfin, parfois, une fine lame brillante pyriteuse recouvre le tout. Les non initiés cassant ces roches croient voir des petites sphérules minérales de pyrite émaillant la roche.

On sait que le nom de Pachytheca sphaerica (Hooker) est réservé aux spécimens dont la structure intime n'est pas décelable. On a donné le nom de Pachytheca devonica (Dawson) aux formes de l'Old Red Sandstone inférieur du Perthshire qui sont dans le même cas. Ce dernier nom semble devoir être abandonné, aucun type n'existant plus et la diagnose étant insuffisante. Kidston et Lang ont reconnu plusieurs espèces parmi les échantillons à structure conservée. On se rappellera que Pachythcca est considéré comme appartenant au groupe des algues. Sa moelle est constituée de filaments enchevêtrés. L'extrémité de ces filaments pénètre dans les tubes rayonnants qui forment l'écorce et émerge à la surface extérieure. La distinction des espèces est basée sur la nature des filaments et principalement la longueur et la largeur de leurs cellules. Les lames minces que nous avons pu obtenir ne nous ont rien appris à ce sujet ; elles nous ont simplement fourni une confirmation de la détermination générique, la coupe tangentielle apparaissant comme un crible à trous très fins. Le genre Pachytheca est connu en toute certitude en Grande Bretagne, en Australie, au Canada et à présent, en Belgique. Des corps arrondis ne montrant aucun détail de structure lui ont été rapportés pour d'autres contrées : Norvège, Allemagne.

Prototaxites

Prototaxites farvarensis, carrière Racheleur à Whiéries

Reconstitution d'un Prototaxites sp.par Dawson en 1888.

Enorme Prototaxites sp. de près de 8 mètres de long et d'un mètre de diamètre découvert dans le désert d'Arabie du Sud. Il a fallu quelques années pour qu'on se rende compte que ce n'était pas un arbre mais un champignon.

Il est clair que de telles découvertes ont modifié notre vision des choses à propos du développement des champignons au cours du Dévonien, champignons qui se sont chargés du recyclage des végétaux morts. Voici un rendu des Prototaxites tel qu'ils pouvaient avoir l'air au début de la période dévonienne, il y a environ 400 millions d'années. Peinture de Mary Parrish, Musée national d'histoire naturelle, Smithsonian Institut. C'est une nouvelle manière d'appréhender le Prototaxites.

A gauche : Prototaxites bulbitus. Au centre : Prototaxites hydrus. A droite : Prototaxites undulans

A l'extrême droite, la structure interne du champignon

Dévonien

Il y a environ 420 à 350 millions d'années, lorsque les plantes terrestres étaient encore les enfants relativement nouveaux sur le bloc évolutionnaire et que "les arbres les plus hauts ne faisaient que quelques mètres de haut", des flèches géantes de la vie sortaient de la Terre. Cet organisme ancien se vantait de posséder des troncs atteignant 8 mètres de haut et plus d'un mètre de diamètre, a-t-on pu lire dans la revue "National Geographic" en 2007.

À l'aide d'un fossile déterré en Arabie saoudite, les scientifiques ont finalement compris ce qu'était la créature géante : un champignon. Les imposantes flèches de champignon se seraient démarquées dans un paysage essentiellement minéral émaillé de zones occupées par de petites plantes. ils auraient fait office de géants. Un champignon de 6 mètres serait assez étrange dans le monde moderne, mais au moins nous sommes habitués à des arbres un peu plus gros. Les plantes à cette époque mesuraient quelques dizaines de centimètres, les invertébrés étaient petits et il n'y avait pas de vertébrés terrestres. Ce fossile aurait été d'autant plus frappant dans un paysage aussi minuscule.

Les fossiles des organismes, connus sous le nom de Prototaxites, avaient parsemé les découvertes paléontologiques du dernier siècle et demi, depuis leur découverte par un Canadien en 1859. Mais malgré les archives fossiles, personne ne pouvait comprendre ce qu'étaient ces flèches géantes. A l'Université de Chicago, au cours des 130 années suivantes, le débat a fait rage. Certains scientifiques ont appelé les Prototaxites un lichen, d'autres un champignon, et d'autres encore se sont accrochés à l'idée qu'il s'agissait d'une sorte d'arbre. Le problème, c'est que lorsqu'on regarde de près l'anatomie, cela évoque beaucoup de choses différentes, mais cela ne ressemble a rien de précis. Et c'est tellement gros que quand chaque fois que quelqu'un dit que c'est quelque chose, tout le monde se lève : "Comment pourrais-tu avoir un lichen de 8 mètres de haut?"

Tout a changé en 2007 lorsqu'une étude fut publiée et qui a conclu que les flèches étaient un champignon, comme un champignon gigantesque précoce. Mais tout le monde n'était pas convaincu que les Prototaxites étaient un champignon précoce. Personne ne remet en question l'existence des flèches, cependant, les gens ont juste du mal à imaginer qu'une structure aussi énorme pourrait être un champignon. Les chercheurs essayant de réfuter l'idée du champignon ont pensé que les spires de Prototaxites étaient de gigantesques tapis d'hépatiques qui s'étaient en quelque sorte enroulés... mais leurs études n'ont fait que confirmer l'origine mycologique du fossile.

Nous dirons donc que Prototaxites est un genre fossile découvert en 1859, probablement une structure symbiotique de champignon et de bactéries datant du Dévonien et du Silurien (entre 420 et 350 millions d'années). On a un temps pensé que les Prototaxites devaient former de grandes structures pouvant atteindre un mètre de circonférence à la base et jusqu'à huit mètres de haut. Cet organisme a été considéré comme le plus grand organisme vivant à cette époque. Toutes études confondues, il ne s'agit finalement peut-être que d'un enroulement sur lui-même d'une grande surface de mousse et de biofilms fongique et bactériens. Le plus gros spécimen connu devait mesurer 8,80 mètres de long pour 1,37 mètre de diamètre, ce qui expliquerait l'absence d'embranchements et de septes sur tous les fossiles connus.

Les fossile de Prototaxites ressemblent grossièrement à des morceaux de bois pétrifiés et ils peuvent présenter des cercles concentriques qui rappellent des cernes de croissance. De plus, par rapport aux autres organismes connus de cette période, il s'agit d'un fossile géant. Ceci explique que Prototaxites ait d'abord été interprété comme le bois d'un conifère en partie décomposé par des champignons par John William Dawson, un scientifique canadien qui fit les premières découvertes en 1859. Dawson a décrit notamment un "tronc" de la région de Gaspé (Canada) qui était long de plus de 2 mètres et large de 91 centimètres.

Dès 1872, l'interprétation de Dawson a été critiquée par Carruthers. En effet, l'étude anatomique de Prototaxites révèle qu'il ne possède pas de cellules semblables à celles des plantes terrestres mais des "tubes". Carruthers renomme Prototaxites, dont le nom signifie à peu près "premier if" ou "premier conifère", Nematophycus. Il le compare aux champignons, aux lichens et aux algues et considère finalement qu'étant donné son âge, il ne peut s'agir que d'une algue.

En 1919, A.H. Church suggère qu'étant donné la taille que peuvent atteindre certains champignons actuels, il est tout à fait possible que Prototaxites soit un champignon. Cette remarque n'a pas été prise en compte et, bien qu'il y ait un grand nombre de preuve que Prototaxites soit un organisme terrestre, il est resté classé dans les algues. En 2001, après vingt ans de recherche, Francis Hueber, du National Museum of Natural History de Washington relance cette hypothèse en se basant sur une étude anatomique détaillée et sur de nouveaux spécimens venant du Canada, d'Arabie Saoudite et d'Australie. Il interprète Prototaxites comme le sporophore pérenne d'un champignon. Cette idée a paru assez extraordinaire : elle soulevait de nombreux problèmes, notamment la question de la nutrition de Prototaxites. Un champignon hétérotrophe d'une telle taille aurait besoin d'une grande quantité de matière organique pour se nourrir. Or à l'époque où il vivait, il y avait théoriquement peu de végétation et donc peu de nourriture disponible. De plus on ne connait pas les spores de Prototaxites.

En 2002, Marc-André Selosse, professeur au Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris, a émis l'hypothèse que Prototaxites était une sorte de lichen : l'association d'une algue et d'un champignon. Cette hypothèse permettait de comprendre d'où venaient les ressources de Prototaxites (matière organique ET photosynthèse). De plus, certains lichens peuvent avoir une reproduction uniquement végétative ce qui expliquerait l'absence de spores. Ce scénario réconcilie les traits ultrastructuraux fongiques à une nutrition probablement autotrophe (dont témoignent des données paléobiochimiques ou isotopiques). En particulier, la disparition des Prototaxites coïncide avec l'apparition des plantes de grande taille : s'ils étaient autotrophes, la compétition avec celles-ci aurait pu leur être fatal.

Enfin, c'est l'analyse isotopique (rapport des isotopes 12 et 13 du carbone faite à partir de 2007 des tissus fossilisés qui a montré l'hétérotrophie de cette structure, permettant de confirmer qu'il ne pouvait s'agir d'un végétal mais qu'elle impliquait un champignon géant. Mais d'après les connaissances acquises sur le Dévonien, un tel champignon géant n'aurait pu se nourrir que sur un sol très riche en matière organique, or, ce genre de sol n'existait pas encore. En 2010, une nouvelle explication est proposée par Linda Graham de la Botanical Society of America et son équipe : il ne s'agirait pas d'un champignon géant, ni d'une algue géante mais plutôt d'un matelas de biofilm constitué d'un mélange de tissus différents (d'un bryophyte de la famille des marchantiales, de champignons et de cyanobactéries, mal décomposés et vivant peut-être en une sorte de symbiose), probablement enroulé sur lui-même par le vent ou l'eau.

Les Prototaxites de la couche schisteuse apparaissent comme de petites taches noires brillantes, visibles sur la surface de cassure. Si on les examine au microscope binoculaire, on remarque une structure charbonneuse fibreuse qui correspond au groupement des tubes longitudinaux. Ces tubes ne sont pas parfaitement parallèles les uns aux autres ; leur parcours est légèrement tortueux ; ils s'entrecroisent parfois. La méthode de dépelliculation ne nous a rien appris de plus. Nous n'avons observé ni épaississements, ni tubes fins, ni spores ; nous n'avons donc pas un Nematothallus mais bien un Prototaxites. Les Prototaxites englobés dans le grès mentionné plus haut, constituent la presque totalité des menus débris végétaux observables sur la surface de section de ces grès. Ils n'y ont que quelques millimètres carrés et tranchent en noir, sur le fond gris-bleu de la gangue. La coupe transversale nous a montré des tubes d'un diamètre oscillant entre 10 et 15 µm et, parfois, parmi eux, des espaces clairs plus petits, d'attribution douteuse. La coupe longitudinale n'apprend rien de particulier. MM. Krausel et Weyland ont résumé en un tableau, les différences spécifiques observables chez les différents Prototaxites. Depuis, M. Lang a encore publié un travail sur les plantes du Dévonien où il est question de ce genre. On remarquera que le diamètre des grands tubes tout comme la présence ou l'absence de petits tubes et leurs particularités éventuelles, sont autant de caractères à utiliser pour la détermination spécifique. Les surfaces observables dans le cas qui nous occupe sont vraiment trop minimes pour pouvoir faire une identification de valeur.

Reniera verrucosa

Dévonien

Reniera est un genre d'algues dont le nom est dédié à Mr A. Renier, directeur (aujourd'hui malheureusement décédé) du Service géologique de Belgique au moment de la récolte des collections de Sart-Dame-Avelines et par qui ce remarquable gisement a été connu. Ce sont des corps globulaires de l’ordre de 0,5 cm de diamètre couverts d’une pellicule charbonneuse percée de trous circulaires répartis régulièrement et assez proches les uns des autres. Moule intérieur globulaire couvert de verrues, correspondant au moulage plus ou moins déformé des tubes traversant la pellicule charbonneuse.

Le spécimen de Reniera verrucosa que l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique possède, n’atteint en réalité que 0,4 cm de diamètre, ce qui implique qu'avec l'appareil photographique que je possédais, il m'a été impossible de réaliser un cliché convenable . Du charbon cassant, brillant, en recouvre une faible surface marginale. Il est marqué de petits trous à fond gréseux, le réseau ainsi formé ayant des mailles peu épaisses. La plus grande partie de l’échantillon correspond à un moule intérieur globuleux couvert de véritables verrues plus ou moins déformées qui ne sont que les moules tubulaires des perforations visibles à la surface du charbon. Sur la tranche de la pellicule, visible là où elle est cassée, on remarque sur toute son épaisseur des tubes à parois charbonneuses ouverts, tubes qui sont en partie comblés par le sédiment. On compte 40 à 50 perforations pour la face visible. Il semble que dans un cas, deux verrues confluent. Leur constitution est faite d’un matériau grossier qui tranche avec le fin pavage cellulaire du moule général qui pourrait correspondre à une structure organique.

Au premier abord, on pense au genre Pachytheca pour le choix du genre dans lequel il faut ranger ces corps étranges. Gela supposerait cependant une structure rayonnante corticale que la couche charbonneuse observable sur le spécimen étudié ne laisse pas même supposer. La papille que l’on voit chez certains Pachytheca ne peut en rien être identifiée aux verrues dont la signification nous est connue. Tout au plus pourrait-on penser à des tubes très larges traversant une couche organique épaisse, fortement espacés, d’où déboucheraient des filaments algaires émanant d’un écheveau central. Pure hypothèse établie d’après nos connaissances de Pachytheca, mais insuffisante pour réunir le tout dans ce dernier genre.

Les Protosalvinia dont les représentants suggèrent une image voisine, sont discoïdes et non sphériques, sans compter d’autres différences tout aussi notables.

Sphaerocodium sp. (Lecompte.)

Frasnien - Récifs de marbre rouge, Trélon (Fr), Senzeilles, Philippeville, Rance...

On observe ces Algues fixées sur des Polypiers et des Stromatopores, ou dispersées dans la gangue en petits amas de filaments. Ces Algues se retrouvent dans tous les récifs de marbres rouges et il semble que leur présence s'avère "d'occurrence commune".

Ces algues forment des lames encroûtantes plus ou moins épaisses, sont étroitement appliquées à la surface de Polypiers tels que des Alvéolites. Elles constituent parfois de minces rubans qui alternent avec des lamelles appartenant au Cœlentéré. Des associations analogues ont déjà été signalées par M. Lecompte à Trélon et aussi par le savant suédois Hadding dans les récifs du Silurien de Gotland. L'hypothèse d'une symbiose a été évoquée à ce propos. On remarque parfois les filaments de Girvanella en contact avec ceux de Sphaerocodium. Ils forment des bandes ou des amas qui apparaissent plus sombres au microscope, à cause de la finesse des tubes noyés dans une gangue particulière [« algal dust » de A. Wood]. Ces bandes ont une largeur de 2mm à 0,2mm environ, quelquefois moins. Dans la gangue rouge qui entoure les organismes des marbres, il est fréquent d'observer de petits amas de Girvanella ou des restes de Sphaerocodium. Dans beaucoup de cas ils semblent représenter des fragments dissociés provenant de lames incrustantes ou d'amas plus étendus. Pour constater leur importance dans la masse du récif, il suffit de tailler des lames minces dans des échantillons ordinaires de marbre "rouge royal" ou de marbre "rouge St-Edouard".

 

LES VEGETAUX – Ptéridophytes – Psilophytes

Les Psilophytinées (ou Psilophytes) : certainement la plus ancienne, représentée aujourd'hui par des espèces appartenant aux genres Psilotum et Tmesipteris.  Ces plantes sont très primitives, dépourvues de feuilles ou ne possédant que des microphylles, et dépourvues de racines.

Genre et espèce

Synonymes

Période concernée et description

Aarabia brevicaulis

Reconstitution artistique d'une partie végétative d'Aarabia brevicaulis d'après Falconaumanni

Dévonien inférieur - Emsien

Aarabia est un genre de plantes vasculaires aujourd'hui éteintes trouvées dans le centre du Maroc dans des affleurements du Dévonien inférieur (Emsien, il y a environ 408 à 393 millions d'années). La plante sans feuilles a un système de ramification complexe avec une tige principale et au moins trois ordres de branches latérales. En plus de ces longues branches, les tiges portaient des branches très courtes, qui se ramifiaient généralement une fois en deux sections courbes.

Les sporanges sont supportés individuellement sur les branches latérales réduites en groupes d'au moins trois. On pense que le genre est lié aux Euphyllophytes - fougères modernes et plantes à graines. Des fossiles ont été trouvés dans un affleurement supposé être d'âge emsien (daté d'il y a environ 410 à 390 millions d'années) au nord-ouest de la ville d'Azrou au centre du Maroc. C'étaient des mélanges de restes de parties centrales de plantes comprimées et chimiquement modifiées qui ont été trouvées, la plus longue mesurant 9 cm.

Les tiges (axes) étaient dépourvues de feuilles, d'épines ou d'autres protubérances et mesuraient entre 1,5 et 5 mm de diamètre. La ramification était "pseudomonopodiale", c'est-à-dire qu'il en résultait une tige "principale" et une branche latérale. Il y avait jusqu'à quatre ordres de branchement. Les branches étaient portées en deux rangées sur les côtés opposés de la tige, produisant une structure relativement bidimensionnelle. Tous les ordres de branches semblent avoir porté des branches courtes distinctives qui ne se divisaient généralement qu'une seule fois, les sections finales ayant des extrémités qui s'éloignaient l'une de l'autre et se dirigeaient vers la tige qui les portait. Meyer-Berthaud et Gerrienne ont été incapables de décider si ces branches courtes étaient généralement capables de pousser plus loin ou avaient cessé de croître et étaient adaptées à une fonction particulière.

Seuls les spécimens mal conservés présentaient des sporanges. Jusqu'à trois sporanges ont été trouvés sur un "système de ramification latérale réduite". Les sporanges individuels mesuraient de 1,8 à 4 mm de long et de 1 à 1,4 mm de large et pendaient probablement vers le bas. Aucune spore n'a été trouvée à l'intérieur des sporanges, mais de grosses spores d'un diamètre moyen de 270 μm ont été trouvées près des sporanges et peuvent avoir été libérées par eux. Si tel est le cas, Aarabia avait des mégaspores et pourrait être la première plante connue à "hétérosporie", c'est-à-dire à deux tailles distinctes de spores.

Aglaophyton major (Kidston et Lang 1917) DS Edwards 1986

= Lyonophyton weylandii (Remy et Remy 1980)

Dévonien inférieur

Aglaophyton major (ou plus correctement Aglaophyton majus) était la génération sporophyte d'une plante terrestre diplohaplontique, pré-vasculaire, axiale, à spores libres du Dévonien inférieur (Etage Praguien, il y a environ 410 millions d'années). Il avait des caractéristiques anatomiques intermédiaires entre celles des bryophytes et des plantes vasculaires ou trachéophytes. Aglaophyton major a été décrit pour la première fois par Kidston et Lang en 1920 comme étant la nouvelle espèce Rhynia major. L'espèce n'est connue que du chert de Rhynie (Cf. L'explosion des végétaux ) dans l'Aberdeenshire, Écosse, où elle a grandi à proximité d'une source chaude riche en silice, avec un certain nombre de plantes vasculaires associées telles qu'une espèce plus petite Rhynia gwynne-vaughanii qui peut être interprété comme un représentant des ancêtres des plantes vasculaires modernes et Asteroxylon mackei, qui était un ancêtre des clubmosses modernes du genre Lycopsida.

Les tiges d'Aglaophyton étaient rondes en coupe transversale, lisses, sans ornements et jusqu'à environ 6 mm de diamètre. Kidston et Lang ont interprété la plante comme poussant debout, à environ 50 cm de hauteur, mais Edwards l'a réinterprétée comme ayant un port prostré, avec des axes aériens plus courts d'environ 15 cm de hauteur. Les axes ramifiés de façon dichotomique, les axes aériens se ramifiant à un angle relativement large allant jusqu'à 90°, et se terminaient par des sporanges elliptiques, à parois épaisses, qui, à maturité, s'ouvraient par des fentes en spirale, de sorte que les sporanges semblent être en forme de spirale. Les sporanges contenaient de nombreuses spores identiques (isospores) portant des marques trilètes. Les spores peuvent donc être interprétées comme des méiospores, le produit de divisions méiotiques, et donc les plantes décrites par Edwards et par Kidston et Lang étaient diploïdes, sporophytes. La plante a été initialement interprétée comme un trachéophyte, parce que la tige a un simple cylindre vasculaire central ou protostèle mais des interprétations plus récentes à la lumière de données supplémentaires ont indiqué que Rhynia major avait un tissu conducteur d'eau dépourvu des barres d'épaississement secondaires observées dans le xylème de Rhynia gwynne-vaughanii, plus comme le système de conduction d'eau (hydrome) des sporophytes de mousse. Edwards a réinterprété l'espèce en tant que plante non vasculaire et l'a renommée Aglaophyton major.

Aglaophyton est parmi les premières plantes connues pour avoir eu une relation mycorhizienne avec des champignons, qui formaient des arbuscules dans une zone bien définie dans le cortex de ses tiges. Aglaophyton manquait de racines et, comme d'autres plantes terrestres sans racines du Silurien et du Dévonien précoce, il se peut que les champignons mycorhiziens apportent l'eau et les nutriments du sol aux plantes, dans une espèce de symbiose.

Le gamétophyte mâle de l'espèce a été formellement décrit, qui a été attribué à une nouvelle forme de taxon : Lyonophyton rhyniensis, mais est maintenant correctement appelé gamétophyte Aglaophyton du chert de Rhynie portant de nombreux exemples de gamétophytes mâles et femelles, qui sont vaguement similaires dans leur construction à la phase sporophyte, jusqu'à porter des rhizoïdes.

Aglaophyton weylandii (Kidston & Lang 1920 et Edwards 1986)

Anapaulia moodyi, sp. nov. (Berry et Edwards)

Reconstruction schématique du schéma de ramification d'Anapaulia moodyi Berry et Edwards, gen. et sp. nov. 1 = axe du premier ordre; 2a = axe du second ordre est de type A; 2b = axe du second ordre type B; 3 = axe du troisième ordre; 4 = ax.is du quatrième ordre; ubs = système de branchement ultime.

Anapaulia moodyi Berry et Edwards, gén. et sp. nov. (a) Reconstruction des pointes en développement, tirées de l'échantillon NMW 93.970.3 ld. (b-d) Reconstructions de systèmes de ramification ultimes stériles et fertiles. Barres d'échelle (a) I mm, (b-d) 2 mm.

Reconstruction schématique du schéma de ramification d'Anapaulia moodyi Berry et Edwards, gen. et sp. nov. 1 = axe du premier ordre; 2a = axe du second ordre est de type A; 2b = axe du second ordre type B; 3 = axe du troisième ordre; 4 = ax.is du quatrième ordre; ubs = système de branchement ultime.

Dévonien moyen - Membre inférieur de la Formation de Campo Chico - Probablement Givetien mais débordant certainement sur l'Eifelien supérieur et le Frasnien inférieur - Localité type : bloc rocheux en vrac sur un nouveau tronçon de route menant à l'hacienda El Reposo, ouest du Venezuela - bloc supposé dériver d'un horizon stratigraphiquement compris entre l'Eifelien supérieur et le Frasnien inférieur (Berry et al., 1993, Holotype numéroté NMW 93,97G.32, 33).

Etymologie : "Anapaulia" désigne un lieu de repos, une auberge, faisant référence à l'hacienda "El Reposo" près de l'endroit où les fossiles ont été trouvés. "Moodyi" fait référence à John Moody, découvreur du meilleur matériau de cette plante.

Cette plante est connue à partir d'un petit nombre de spécimens provenant d'une grande dalle fragmentée et de deux plus petites plaques.

Quatre ordres principaux de ramification sont connus. Des systèmes de ramification ultimes dichotomiques et stériles (équivalents aux "appendices ultimes" de certains autres auteurs), traités comme analogues aux feuilles, se produisent sur les branches de troisième et quatrième ordre. Des systèmes de branchement ultimes similaires se produisent aux nœuds sur l'axe du premier ordre.

Les systèmes de branchement ultimes fertiles se trouvent sur des axes de troisième ordre. Différents ordres de ramification sont identifiés par comparaison avec les modèles de ramification visibles sur les spécimens les plus complets. Les caractéristiques sont la disposition et l'espacement des branches latérales et les systèmes de ramification ultimes. La taille est également une considération.

Les axes de premier ordre sont pour la plupart considérablement plus grands que n'importe lequel des autres ordres de ramification, les cinq plus grands allant de 10 à 13 mm de diamètre. Une longueur d'axe de 10 mm, uniquement 6,5 mm de diamètre, démontrant un certain nombre de petits axes du second ordre dans un agencement verticillé, des axes du troisième ordre et des systèmes de ramification ultimes en connexion, peuvent représenter une partie plus distale d'un axe du premier ordre.
Dans le plus grand exemple, de 200 mm de longueur, les branches latérales du second ordre sont disposées en verticilles aux nœuds séparés par de longs entre-nœuds. La partie la plus basse de la tige semble avoir une fraction post-mortem et montre un autre nœud mal conservé à un espacement similaire aux autres sous le niveau de l'illustration.
Les entre-nœuds dans les deux spécimens avec plus d'un nœud vont de 68 à 75 mm de longueur. Le plus haut des nœuds sur le spécimen NMW 93.97G.3li a été examiné de près, à la fois en partie et en deux contreparties. À ce nœud, trois des branches latérales ont une largeur de 2,5 mm ou plus et semblent indivises. D'autres branches du même nœud sont écrasées sous la tige, mais sont de plus petit diamètre et seule la partie distale est conservée. Dans certains exemples de nœuds, les bases des branches de second ordre sont représentées sur les impressions comme un certain nombre de rainures horizontales adjacentes où les branches pénètrent dans le sédiment ou sur les compressions comme une crête verticale de sédiment sur la surface de la tige qui est formée par le remplissage de sédiments de la tige infiltrant les bases des branches. La partie et la contrepartie démontrent clairement que les bases des organes latéraux étaient disposées en véritable verticille dans ce cas. Dans certaines compressions, les bases des organes latéraux ne sont pas exactement perpendiculaires aux côtés de l'axe. Dans un autre exemple, les rainures marquant les bases des branches du second ordre et les latéraux comprimés montrent qu'ils étaient portés dans un arrangement plus lâche, éventuellement hélicoïdal, bien que de longs entre-nœuds se produisent encore. Le dégagement de ce spécimen a montré que les sillons observés marquent en fait les bases des branches latérales. Comme il est impossible de tracer le départ des latéraux même à l'intérieur d'un seul nœud, sans parler d'une succession de nœuds sur ce spécimen, il ne peut être déterminé si ce motif représente une véritable structure hélicoïdale qui peut être tracée à travers des nœuds successifs.
Les branches de premier ordre portent des épines étroites de 3,2 à 4,2 mm de long qui se rétrécissent distalement en pointes acérées. Celles-ci sont observées en vue longitudinale à côté des axes dans toutes les illustrations, et leurs bases sont représentées par de petites dépressions sur les empreintes en vue de face. Sur les empreintes, des crêtes à la surface de l'axe sont clairement visibles, chaque crête étant associée à la base d'une colonne vertébrale. Celles-ci sont à très petite échelle et se déroulent longitudinalement.

Les branches de second ordre vont de 1,5 à 5,3 mm de diamètre là où ils sont bien conservés : sur tous les échantillons sauf le plus petit, ils mesurent au moins 2,5 mm de large. L'exemple le plus long mesure plus de 100 mm de long et montre peu de signe de rétrécissement bien que l'extrémité soit incurvée. La plupart des autres exemples sont droits. Ces branches du second ordre portent des branches du troisième ordre disposées en hélices comprimées ou regroupées, la longueur de la tige entre ces hélices ou "pseudowhorls" différant largement et se rapprochant distalement. La géométrie de certaines parties de ces branches est moins claire. Toutes les branches du second ordre sont couvertes d'épines plus petites que sur les axes du premier ordre, généralement de 1,8 à 2,3 mm de longueur.
La présence d'éventuelles branches latérales plus petites le long des plus grosses branches du second ordre aux nœuds a été notée lors de l'étude du plus gros spécimen. Le dégagement d'un deuxième spécimen, qui montrait un seul nœud sur un axe du premier ordre de 10,9 mm de diamètre, démontre la présence d'un organe latéral de plus petites dimensions et de morphologie différente des branches du second ordre décrit ci-dessus.
Sur le côté droit de la branche de premier ordre, la base d'une branche probable de second ordre est présente, bien que seul un court fragment mal altéré soit conservé. À gauche, une branche légèrement plus petite a été découverte, 1,7 mm de largeur. Cela se dichotomise en deux plus petits (0,9 et 0,6 mm) de branches filles, mais elle est également mal conservée. Une autre dichotomie de la branche fille de droite plus basse dans le sédiment se produit à environ 6 mm de la première. Les branches ne sont pas conservées distalement.
Le dégagement de l'axe de premier ordre au-dessus du nœud et ainsi la découverte des branches descendant dans la matrice ont révélé deux autres organes latéraux. Le plus grand, de 3,7 mm de largeur, est rompu à quelques millimètres de la tige, mais pas avant que les bases de deux petits appendices latéraux presque opposés puissent être observés. Ces fonctionnalités sont cohérentes avec une branche de second ordre de type A. À droite, le deuxième organe latéral a une largeur de 2,1 mm et se dichotome presque immédiatement pour donner deux axes filles de 1,1 mm et 1,3 mm de diamètre. La main gauche de ceux-ci se dichotomise encore deux fois à proximité d'une terminaison abrupte. L'axe de droite atteint le bord de la dalle avant que des dichotomies ne soient visibles. Le système de ramification dichotomisant est recouvert de fines épines mal conservées.
Ces branches latérales du second ordre plus petites ressemblent aux "systèmes de ramification ultimes" dichotomisants décrits ci-dessous, mais leur homologie n'a pas été prouvée.

Les branches du troisième ordre mesurent environ 1 mm de large et jusqu'à 20-25 mm de long lorsqu'elles sont bien conservées. Parfois, ils peuvent se ramifier pour donner une ou un petit nombre de branches du quatrième ordre. Les systèmes de ramification ultimes latéraux sont disposés en hélice sur les branches du troisième ordre. Dans certaines compressions, les systèmes de ramification ultimes visibles se produisent de manière opposée, suggérant une tendance à un arrangement verticillé pour le nombre total. Les branches du troisième ordre possèdent de petites épines, d'une longueur de 1,0 à 2,3 mm.

Les branches de quatrième ordre portent des systèmes de ramification et des épines ultimes verticillées ou disposées en hélice comme pour les branches du troisième ordre. Le seul exemple bien conservé mesure 8 mm de long.

Les systèmes de ramification ultimes sont constitués de formes d'axes de dichotomisation typiquement inférieurs à 0,5 mm de diamètre maximum. Dans les systèmes de ramification ultimes stériles, il peut y avoir quatre dichotomies, les pointes étant recourbées en distal par rapport à la dernière dichotomie. La ramification est isotomique. Les systèmes de ramification ultimes sont fertiles ou stériles, et la plupart portent de petites épines au moins jusqu'à la deuxième dichotomie. Alors que certains systèmes de ramification ultimes ont des dichotomies successives à angles perpendiculaires, d'autres apparaissent complètement planaires. Il est probable, compte tenu du diamètre étroit des axes, que ces structures se soient aplaties lors du compactage. Il est peu probable que de tels organes aient été plans étant donné le chevauchement observé entre les segments distaux à l'état aplati. La répartition des régions stériles et fertiles dans l'ensemble de la plante est inconnue.

Dans les systèmes fertiles, jusqu'à trois dichotomies ont été observées, chaque branche distale recourbée portant une paire de sporanges elliptiques. Les sporanges mesurent entre 0,6 et 1,2 mm de longueur et 0,3-0,7 mm de largeur maximale. Ils ne montrent aucune structure de déhiscence évidente. Leurs extrémités sont parfois très légèrement pointues, mais sont généralement arrondies. L'examen SEM direct n'a pas révélé de spores.

Aphyllopteris delawarensis

Aphyllopteris robusta (Dawson)

IRSNB b 7165. Dévonien, Carrière Racheneur (tranchée du ruisseau des Vivrœulx), Wihéries, Belgique. Reg.: 25488. Axes droits et nus

Aphyllopteris sp.

IRSNB b 7175. Dévonien, Carrière abandonnée du Bois d'Aveau, Rouveroy, Belgique. Reg.: 8464. Axes nus avec débuts de ramifications latérales.

Dévonien inférieur (Praguien) de Norvège (Roragen). Dévonien moyen (Givetien) de Bohême, mais aussi Givetien du membre Beckers Butte de la formation Martin en Arizona et de Vestern en Norvège. Dévonien moyen à tardif, affleurements Frasniens de l'Etat de New York (USA), de Belgique, de France, de Pologne et de Russie et peut-être aussi d'Ouzbékistan.

Les exemples de ce genre sont encore des objets entièrement obscurs. Tout ce qu'on sait, c'est qu'Aphyllopteris est un genre mal connu de plantes terrestres aujourd'hui éteint et qui ont été classées parmi les Rhyniophytina. Pourtant, elles semblent se tenir le plus proche de Psilophyton.

Ce genre tel que décrit par Halle, se compose de haches droites, étroites, nues stériles qui se ramifient pseudomonopodialement, représentant un système de branches, sans émergences, sans feuilles ou fructifications. Quant à Nathorst, il inclut dans ce genre des types plus sveltes ramifiés dichotomiquement ressemblant à Hostimella. (=Asteroxylon)

Les tiges gardent un diamètre assez constant et ne varient en largeur que d'un à deux millimètres. Quelques portions de tiges conservées mesurent une dizaine de centimètres, mais la longueur complète des tiges est inconnue. On estime que la plante entière ne devait pas dépasser les 20 cm. Les branches latérales sont distantes les unes des autres de 1 à 2 cm et l'arrangement général varie d’une plante à l’autre. Les tiges sont recourbées aux extrémités. Certaines des branches latérales montrent des preuves de la fixation d’appendices sur la face supérieure, mais ce qui a été supporté à ces endroits nous est inconnu. La possibilité existe, bien sûr, que ce soit l'emplacement des sporanges.

L'axe central élancé droit donne à la plante l'apparence d'avoir poussé avec des tiges droites provenant de rhizomes horizontaux mais de tels rhizomes n'ont pas été observés. L’apparence générale des branches latérales est un peu comme celle de Hostimella crispa, bien que la plante diffère à d'autres égards. En l'absence de fructifications ses affinités sont inconnues, mais le port général fait penser à un Psilophytes.

Aphyllopteris gracilis

Aphyllopteris robusta

Aphyllopteris rudis

Aphyllopteris tenuis

Armoricaphyton chateaupannense

Armoricaphyton chateaupannense, carrière Eurovia France, de Monfjean-sur-Loire

Dévonien inférieur - Emsien inférieur

Armoricaphyton chateaupannense est une espèce éteinte de plantes, découverte en Anjou, en 2006, dans la carrière de calcaire de Montjean-sur-Loire par Christine Strullu-Derrien.

Elle est aujourd'hui reconnue comme le plus vieux fossile ligneux connu au monde. Christine Strullu-Derrien est une chercheuse française travaillant au Musée d'Histoire Naturelle de Londres en tant que paléobotaniste et paléomycologiste. En cherchant dans cette carrière appelée "carrière de Châteaupanne", elle trouve différents fossiles de végétaux dont un particulièrement intéressant qu’elle choisit d’appeler Armoricaphyton chateaupannense en référence au massif armoricain et au nom de la carrière. Le fossile a été étudié par l'E.S.R.F. (European Synchrotron Radiation Facility) de Grenoble, fournissant les rayons X les plus puissants dans le monde. Il en ressort que Armoricaphyton chateaupannense datant du Dévonien inférieur, à l'extrême base de l'Emsien, vieux d'environ 407 millions d'années est constitué d’une forme de bois alors que l’apparition du bois avait jusqu’alors été datée à environ 397 millions d’années à la fin de l'Emsien. Cela fait donc d'Armoricaphyton chateaupannense le plus vieux fossile ligneux du monde. Il fait reculer d’environ 10 millions d'années l’apparition du bois sur Terre. Elle est sans doute un précurseur des Lignophytes, plantes possédant un cambium et produisant du bois. Les fossiles d'Armoricaphyton chateaupannense sont des tiges ramifiées étroites (15 à 20 millimètres de large pour une longueur estimée à 15 à 20 centimètres) avec une organisation cellulaire semblable à celle du bois (tissu xylémique). Ces fossiles de plantes sont épigénisés en pyrite (FeS2).

Cette découverte sur l’un des sites de

a ainsi bouleversé la connaissance sur l’évolution des végétaux.

Barsassia ornata (Zalessky, 1933)

Dévonien supérieur - rivière Barsas au bassin de Kousnetzk, Russie

En 1933, M. Zalessky qui étudie les bras de rivière fossilisés, présente à l’Académie de l’U.R.S.S. une note sur ses découvertes concernant les algues brunes trouvées "en place" mélangées à des morceaux de plantes terrestres qui, manifestement ont été arrachées aux berges à la faveur d’inondations, flottées sur de longues distances et amoncelées dans un méandre plus calme de la rivière où elles se sont fossilisées.

Il explique dans sa note : «Dans le sapromyxite de Barsas (sur la rivière Barsas au bassin de Kousnetzk, Russie) dans le troisième gisement prospecté par notre équipe, on a pu observer un amas de thallomes d’algues brunes du dévonien supérieur, principalement de l’Orestovia antiqua et de Petzia devonica comprimés et devenus plus ou moins muqueux, on trouve souvent dans le relief des portions de tiges des différents âges, mumifiées, recouvertes d'organes foliacés, disposés d'une manière imbriquée, ou d'émergences, ayant la forme d'une écaille avec un sommet quelque peu pointu, saillant en angle. Sur les tiges plus jeunes, elles sont placées étroitement d'une manière tout-à-fait imbriquée et sont bien délimitées, tandis que sur les plus vieilles cet aspect imbriqué s'efface, et ces émergences confluent par leurs bords en une surface commune, par endroits quelque peu rugueuse de la tige, sur laquelle ne se projettent que les deux bords supérieurs de ces émergences. Comme l'angle entre ces bords, contrairement aux mêmes bords saillant nettement en angle des émergences sur les tiges plus jeunes, est peu distinct, ils paraissent former un seul bord supérieur. On ne voit sur ce dernier que l'angle apical en forme d'un petit mamelon, haut jusqu'à un millimètre, qui saillit perpendiculairement à la surface de la tige, étant dirigé quelque peu vers le haut. Ces bords supérieurs de l'émergence avec le mamelon saillant sont sépares des portions de la tige situées plus haut comme par une sorte de sillon peu profond, orienté le long de ces bords. Ce sillon entre les bords supérieurs de l'émergence et la portion de la tige située plus haut est causé par un pli formé par le bord de ce dernier, transversal à la tige et dirigé vers le bas et vers le bord apical de l’émergence. La surface de l'émergence est couverte de points, tandis que la surface de l'écorce en haut du sillon est lisse. Les émergences imbriquées l'une sur l'autre des jeunes tiges sont aussi couvertes de ponctuations qui sont pourtant absentes sur leur bord apical, saillant en angle et qui à cause de cela se dessine comme une bordure étroite lisse. Les émergences sur les jeunes tiges ont l’air d'un triangle isocèle, haut de 5 mm, étant attachées à la tige par la base de ce dernier. Ses cotés sont quelque peu concaves près de l'angle apical et quelque peu convexes vers la base qui atteint une longueur de 5 mm. Sur les vieilles tiges cette base de l'émergence atteint déjà une longueur de 11 mm et la hauteur ou la longueur de l'émergence, mesurée entre les saillies mammoïdes des deux émergences situées sur la même orthostique, jusqu'à 8 mm. L'émergence n'est pointillée que sur l'étendue de 3.25 mm de cette longueur, étant couverte plus bas par des rides transversales disparaissant près de sa base qui paraît lisse, La nature et l'appartenance de ces tiges n'est pas claire. Leur présence au milieu d'algues brunes devenues muqueuses témoigne qu'il est difficilement possible de rapporter ces tiges aux algues quelconques, mais, jusqu’à présent, nous ne possédons pas des données objectives pour une pareille conclusion, c'est pourquoi il faut tenir la position systématique de la plante, à laquelle ces tiges appartiennent, pour indéfinie. Il est même possible et nous pensons sérieusement à opter pour cette hypothèse, que nous soyions en présence de plantes terrestres apportée de la terre ferme au gré d’une inondation ou d’une crue subite, flottées et déposées dans un endroit calme de la rivière, parmi les algue.  Une telle plante terrestre, par ses indices morphologiques, se rapprocherait le plus, selon mon avis, du groupe des Psilophytales, car les organes, dont ces tiges sont couvertes, ne peuvent être comparés qu'aux émergences de ces dernières."

Calyculiphyton blanai (Remy, Schultka et Hass 1991)

Représentation graphique hypothétique du Calyculiphyton avec des axes mâles et femelles présentant des caractères communs aux Bryophytes et aux Trachéophytes. Barre d'échelle = 1cm

Dévonien inférieur - Emsien - Carrière près de Großoderscheid, Overath, Allemagne

Les restes d'empreinte et de compression attribués à Calyculiphyton sont interprétés comme gamétophytiques, en raison de leur similitude avec les formes perminéralisées du chert de Rhynie.

Toutes sont des structures axiales, avec certains axes se terminant par des gamétangiophores en forme de coupe sur ou dans lesquels se produisent des gamétanges, présentent des cuticules préservées avec des stomates et des tissus conducteurs. Les axes principaux de l'empreinte mesurent de 1 à 2 mm de large; lisses à finement striées dans le sens de la longueur, sans contour de conduit, portant plusieurs axes latéraux fertiles; ceux-ci droits ou adaxialement courbés, de 2 à 6 mm de long. La face adaxiale du gamétangiophore est souvent élargie et avec un sillon médian distinct. Les gamétangiophores sont lobés de 2 à 8,5 mm atteignant 1,5 mm de haut avec 5 à 10 lobes plats mesurant plus ou moins 5 mm de diamètre et portant des gamétanges. Les gamétanges mesurent jusqu'à 1 mm de haut. Ils sont souvent groupés sur de petites élévations. Les gamétangiophores sont lisses de 2 à 5 mm de diamètre, jusqu'à 1,5 mm de hauteur. Les spores mesurent environ 100-150 µm.

La comparaison avec les bryophytes et les trachéophytes montre que ces formes présentent des combinaisons uniques de caractères. Ils sont plus avancés que les bryophytes dans certaines caractéristiques, mais diffèrent par le type de cellule conductrice des trachéophytes. Ainsi, ils peuvent représenter des lignées distinctes de l'un ou l'autre de ces groupes. Leur construction indique un certain degré de similitude morphologique entre les thalles haploïdes et diploïdes dans les cycles de vie de ces entités, soutenant ainsi dans une certaine mesure une alternance de générations isomorphes et la théorie homologue de l'origine des sporophytes pour les plantes terrestres. Alternativement, ces données peuvent indiquer l'établissement précoce de structures gamétophytes axiales dans le contexte d'une théorie antithétique d'origine sporophyte.

Celatheca beckii

Dévonien inférieur - Praguien-Siegénien - Formation de Posongchong - District de Wenshan - Sud de la Province du Yunnan - Chine.

Celatheca beckii est un genre de plantes éteintes du Dévonien inférieur (Praguien-Siegenien, il y a environ 410 millions d'années). Les tiges sans feuilles (axes) sont constituées d'axes végétatifs ou fertiles se divisant de manière dichotomique mais inégale de sorte qu'une branche formait davantage une tige «principale» et l'autre un système de branches latérales disposés de manière irrégulière à hélicoïdale. Les systèmes végétatifs sont divisés deux à trois fois, et chaque unité se termine par des pointes fortement recourbées.

Les branches latérales fertiles se divisent une à deux fois à la base et, après une distance de 0,3 à 1,7 cm, se divisent à nouveau deux fois étroitement en forme de croix. Chacun des quatre segments résultants se compose de deux parties, un sporange interne ovale allongé et un appendice foliole adjacent externe. Les extrémités distales lobées des appendices folioles se replient vers l'intérieur pour enfermer les sporanges de sorte que toute la structure fertile semble cohérente. Superficiellement, les structures fertiles ressemblent à un synangium, mais un examen attentif montre que les unités sporange / appendice sont des structures discrètes jointes uniquement à la jonction de leurs tiges avec l'axe fertile. 

Changwuia schweitzeri (Hilton et Li 2000)

Dessin au trait de l'holotype de Changwuia schweitzeri gen. et sp. nov. (CBG9805001) avec des positions hélicoïdales des départs d'embranchement par rapport aux axes principaux numérotés respectivement de 1 à 4.

Dévonien inférieur - Siegénien - Formation de Shiqiao - Ville de Shiqiao - Comté de Changwu - Province de Guangxi - Chine.

Etymologie : Se référant pour le genre au comté de Changwu d'où les fossiles ont été collectés et pour l'espèce en reconnaissance des réalisations de H.J. Schweitzer sur les premières plantes terrestres.

Holotype : Changwuia schweitzeri sp. nov n°CBG9805001, conservé au Musée national de l'Evolution des plantes, Institut de botanique, Académie chinoise des sciences. Xiangshan, Pékin.

Les fossiles végétaux de la période dévonienne présentent des preuves de la diversification la plus précoce de la flore terrestre et comprennent les premiers exemples de nombreuses innovations botaniques évolutives importantes. Nous décrivons ici un nouveau type de plante du Dévonien inférieur de la région autonome du Guangxi en Chine qui est morphologiquement distincte des autres plantes actuellement reconnues nous amenant à ériger un nouveau genre, Changwuia schweitzeri gen. et sp. nov.

Changwuia comprend un axe central à partir duquel les systèmes de ramification latérale sont supportés hélicoïdalement et à courte distance les uns des autres. Les systèmes de ramification latérale ont une morphologie diagnostique qui ont l'apparence initiale de cupules, et se terminent par de nombreux longs et minces lobes. Cependant, aucune des préparations n'a trouvé de spores. En comparaison avec des plantes de même âge Changwuia a une organisation relativement avancée bien que plusieurs caractéristiques importantes des nouveaux spécimens soient inconnues limitant une compréhension globale de cette plante énigmatique.

Les axes mesurent environ 2,1 à 3,3 mm de large, disposés en hélice avec des systèmes de ramifications dichotomiques comprenant des dichotomies initiales étroitement espacées formant quatre unités terminales de branchement. Espacés de 3,2 à 5,5 mm, les systèmes de ramifications latérales sont dichotomiques à deux à deux situées à environ 3 mm du départ de la branche latérale, formant quatre terminaux plus ou moins égaux. Les unités terminales avec 3 dichotomies rapprochées forment 8 lobes terminaux longs et élancés d'environ 3,5–6,2 mm de long et 0,3–0,45 mm de large.

Dans la morphologie brute, chaque spécimen se compose d'un axe central portant hélicoïdalement plusieurs systèmes de branchement latéraux rapprochés (points 1–4 sur la figure). La morphologie du système de ramification latérale est au début incertain mais plusieurs dichotomies sont visibles dans chacun des nombreux lobes ultimes allongés. Ce sont ces caractéristiques des systèmes de ramification latérale qui leur donnent un aspect de synangium ou de cupule.

Les spécimens récoltés sont relativement incomplets, les axes primaires mesurent au maximum 33 mm de long et entre 2,1 et 3,3 mm de large. Les systèmes de branchement s'écartent du système principal à des intervalles compris entre 3,2 et 5,5 mm, bien que vers la fin d'un spécimen une ramification supplémentaire a été observée. Plusieurs des ramifications latérales ont conservé différentes orientations au sein du sédiment permettant l'identification des caractéristiques relatives à leur organisation globale. Cette variation est bien illustrée sur le dessin ci-contre avec le système de ramification latérale le plus élevé (4) étant orienté presque verticalement, celui du dessous étant partiellement oblique (3) tandis que les deux inférieurs sont approximativement parallèles à la surface sédimentaire exposée (1–2). Les systèmes de ramifications se dichotomisent deux fois de suite pour produire quatre parties plus ou moins égales après environ 3 mm. Chacune de ces quatre branches résultantes produit alors ce que l'on appelle ici des unités terminales, chacune mesurant entre 5,3 et 6,9 mm de long et 2,5–3,1 mm de large et avec une base large et aplatie proéminente. Cette ramification est essentiellement synchrone produisant un arrangement qui place les quatre unités ultimes côte à côte à la même hauteur, enroulé autour d'un côté de l'axe primaire. Les unités terminales comprennent jusqu'à quatre dichotomies synchrones étroitement espacées formant jusqu'à 16 lobes terminaux longs et minces. Les caractéristiques anatomiques ou histologiques de Changwuia sont inconnues.

Dawsonites arcuatus (Halle)

Dévonien inférieur - Praguien-Emsien

Le genre Dawsonites est un genre de plantes éteint. Apparu au Praguien, voire même plus tôt, au Lochkovien supérieur, ce genre évolue jusqu'à l'Emsien mais on n'en trouve plus trace après. C'est donc bien un genre de plantes primitives dont l'évolution se cantonne au Dévonien inférieur. les premiers spécimens ont été découverts dans la Brecon Beacons Quarry au Pays de Galles, carrière qui exploite les grès d'âge Praguien inférieur. Ces plantes ont été aussi découvertes un peu partout en Europe, mais aussi en Belgique, à Dave (Nouvelles Carrières de Dave), Ensival, Estinnes-au-Mont (Carrière du Bois de Bescaille), Grimbiémont, Hampteau, Jemelle (Carrière Bournameau), Marchin (Carrière de Bouyard), Wépion (Carrière du Tienne au Pires), Whiéries (Carrière Racheneur).

En y regardant de près, il semble que Dawsonites ait été un genre créé pour définir des fragments isolés des branches latérales fertiles provenant du trimérophyte Psilophyton. On s'en rend compte aujourd'hui car l'observation de spécimens de haches pétrifiées de Dawsonites permet de les rapprocher très fort de l'anatomie vasculaire de Psilophyton. Ces observations fournissent des preuves plutôt insatisfaisantes pour une classification définitive... mais ce ne serait pas la première fois qu'un morceau de plante reçoive un nom de genre et qu'on s'aperçoive ensuite que ce morceau provient d'une plante entière ayant déjà reçu un nom. Il y a des cas, dans la flore du houiller où une racine, un tronc et une fronde de fougère arborescente aient reçu des noms de genre différents... pour se rendre compte ensuite que ces morceaux ne sont en fait que les différents "organes" d'une seule et même plante. A suivre... donc.

Dawsonites magnus (Gerrienne)

Dawsonites sp.

Eddianna gaspiana (Pfeiler et Tomescu 2017)

Eddianna gaspiana gen. & sp. nov.
A. Trois axes (astérisques); l'un est sectionné transversalement et les deux autres longitudinalement. L'autre matière végétale est un Psilophyton. Spécimen noté USNM-557840 Hbot # 117f. Barre d'échelle = 2 mm.
B. Coupe longitudinale oblique d'axe avec brin de xylème proéminent (brun clair) et cortex sclérenchymateux foncé formant des crêtes longitudinales anastomosées (très prononcées à droite). Spécimen noté USNM-557840 Hbot # 118f. Barre d'échelle = 600µm

Dévonien inférieur - Emsien moyen à supérieur - Formation de Battery Point - A proximité de la ville de Douglastown - Québec

Etymologie :

Cette espèce a été nommée Eddianna gaspiana. Le genre "Eddianna" pour rendre hommage à Dianne Edwards de l'Université de Cardiff, pour ses travaux sur les plantes siluriennes et dévoniennes, et l'espèce "gaspiana" pour faire référence à la péninsule gaspésienne au Québec, où la formation de Battery Point affleure et où les spécimens de cette espèce ont été collectés.

Cette espèce de plante de la famille des Rhyniopsidés de la formation de Battery Point du Dévonien inférieur au Québec a été décrite à partir de dix-huit spécimens, tous conservés sous forme de perminéralisations cellulaires calcaires dans quatre galets.  Ce sont des plantes qui avaient des tiges simples avec du tissu vasculaire mais qui à première vue n'avaient ni racines, ni feuilles.

Les tiges de la plante mesurent jusqu'à 2 mm de diamètre, peut-être plus grandes, avec un brin central de xylème qui occupe environ 80% de la surface, entouré d'une couche de phloème de 1 à 3 cellules d'épaisseur.

Le cortex est strié, sclérenchymateux et composé d'au moins trois couches de cellules d'épaisseur, avec des cellules mesurant 48 µm de diamètre. Le cortex forme des crêtes longitudinales mesurant jusqu'à 190 µm de haut et 480 µm de large à la base. Le phloème est mince, de 48 à 72 µm, constitué de 1 à 3 couches de cellules étroites allongées. Le brin central de xylème est circulaire-elliptique en section transversale, jusqu'à 1,6 mm de diamètre.  Les trachéides de métaxylème sont rondes à ovales en section transversale, mesurant jusqu'à 66 µm de diamètre.

Selon Kenrick & Crane (1997), les Rhyniopsidés sont des trachéophytes précoces avec des organes simples caractérisés par des axes de temps en temps ramifiés et par les sporanges attachés à un tampon de tissu spécialisé préfigurant le pédicelle.  Le matériau "Eddianna" décrit ici est strictement végétatif et ne montre pas de ramification.

Cependant, il est important de noter que les multiples spécimens d'Eddianna se trouvent dans quatre échantillons de roche séparés qui présentent des différences de granulométrie (de la taille du limon au microconglomérat). Cette observation implique que les spécimens proviennent de populations différentes qui ont donc subi un transport sur différentes distances et qui ont été transportés sous différents régimes d'écoulement.  Par conséquent, notre échantillon de spécimens d'Eddianna couvre toute une gamme d'intensités d’exposition aux facteurs d’enfouissements.

Le cortex sclérifié épais d'Eddianna aurait pu jouer un rôle en fournissant à la fois support des haches et protection contre la dessiccation et les herbivores (c'est-à-dire perçage et succion). La nature principalement sclérenchymateuse du cortex indique également que cette couche avait peu ou pas de capacités photosynthétiques. De plus, le seul autre tissu extraxylaire des axes d'Eddianna est une fine couche de phloème.

Ensemble, ces indications suggèrent que les axes d'Eddianna n'étaient pas photosynthétiques.  En même temps, les axes ont une forte proportion de xylème, ce qui est cohérent avec une capacité de transport d'eau élevée. Ensemble, le manque de tissus photosynthétique et la capacité de transfert d'eau élevée des axes suggèrent que ces fossiles recueillis sont en fait des portions inférieures de plantes qui, en réalité sont bien plus grandes que ce qu'on imaginait et dont la photosynthèse s’effectue dans les parties plus hautes de l'hypothétique. Par conséquent, les parties inférieures de ces plantes étaient constituées d'axes non photosynthétiques rigides, construits pour maximiser le support et le transport de l'eau.  Ce rôle de conduction d'eau n’est justifié que si l'eau est facilement disponible dans le substrat et si les plantes ont un système racinaire absorbant étendu. (Ce qui réfute l'idée première que la plante n'avait pas de racines !)

Par conséquent, il est probable qu’Eddianna ait grandi dans un environnement riche en eau, par ex. à proximité immédiate des plans d'eau, sur les plaines inondables ou sur des substrats à nappe phréatique élevée. Alternativement, les parties hautes et photosynthétiques de la plante auraient pu être largement développées (très ramifiées), ou auraient eu une forte et rapide croissance, métabolisme qui aurait nécessité une consommation d'eau élevée.

Edwardsnella campanulata (Mussa, Borgui, Bergamaschi, Schubert, Pereria et Rodrigues 2002

Premières plantes terrestres de la localité de Jackson de Figueiredo (bassin du Paraná, Brésil). (a – b) Partie et contrepartie de Sporogonites sp. montrant le sporange avec de petites émergences. (c – e) Edwardsnella campanulata Mussa et al. (2002), un possible gamétophyte feuillu bryophyte.

Dévonien inférieur - Bassin de l'Amazone, Bassin de Paraná - Brésil

Cette plante, décrite pour la première fois par Mussa et al. (1996,2002), se compose d'axes végétatifs généralement divisés, de 0,5 à 1,0 mm de large, se rétrécissant de manière proximale.  À l'apex, ils portent un certain nombre d'émergences longues, jusqu'à 2,5 mm de long, 0,2–0,4 mm de large.  Les émergences sont proximalement décurrentes (jusqu'à 2,0 mm) de sorte que l'axe semble strié longitudinalement. Ils sont insérés sur l'axe selon un angle allant de 30 à 60° et légèrement incurvés vers l'apex.  La plupart d'entre eux sont indivis.  La nature de ces émergences est inconnue (émergences non vascularisées? Epines? Pré-feuilles? Feuilles?). Les affinités de cette plante restent inconnues, mais elle est interprétée actuellement comme un gamétophyte à feuilles bryophytes (Gerrienne et al. 2001)

Gothanophyton zimmermanni (Remy et Hass 1986)

Dessins schématiques d'euphyllophytes basaux en taille plus grands ou similaires similaire à Pertica (axes principaux d'environ 1 cm). Notez qu'aucun ne montre de signe de xylème secondaire.
A. Plante décrite par Gensel (1984), à grand axe principal, avec branches latérales simples ou appariées, divisées de manière dichotomique disposées le long des branches latérales. Anatomie d’un stèle trilobé avec protoxylème central et protoxylème à l'extrémité de chaque bras. Trace latérale (ou paire de traces) ovale de premier ordre, trace de second ordre circulaire. (Gensel)
B. Plante de type Pertica à grand axe principal, branches latérales divisées dichotomiquement, disposées en hélice, se terminant par des sporanges groupés (non représentés). L'anatomie se compose de la région centrale légèrement allongée d'où émanent cinq bras, ces bras peuvent se diviser dichotomiquement. Le protoxylème est situé à chaque extrémité de la zone centrale, et aux extrémités des bras. Les traces de premier ordre sont allongées ou en forme de V tandis que les traces de second ordre sont rondes ou ovales et groupées par paires comme illustré. (Gensel).
C. Gothanophyton zimmermanni (Remy et Hass).  Grand axe principal avec branches latérales simples ou appariées (mal conservées), portant au moins des branches du second ordre. La stèle de l'axe principal se compose d'une région centrale allongée d'où émanent 4 à 7 bras. Le protoxylème est situé à chaque extrémité de la région centrale, le long des bras et aux extrémités de ceux-ci. Les traces latérales changent de forme après le départ pour devenir 4 lobes en croix.  Gonathophyton redessiné de Remy et Hass en 1986.

Dévonien inférieur – Emsien – Baie de Gaspésie (Canada) et Marchin (Belgique)

Gothanophyton zimmermanni est une autre plante au placement taxonomique incertain qui combine des caractéristiques de plusieurs plantes classées parmi les euphyllophytes. Apparié aux Aneurophytes par Remy et Hass en 1986, Gothanophyton a été considéré comme un cladoxylopside iridoptéridien putatif par Scheckler et al. en 2006. Dans notre analyse, Gothanophyton est niché parmi les Stenokoleales et semble proche du clade Stenokoleos, avec lequel il est uni par le nombre de côtes de xylème primaires : quatre (ou plus).

Gothanophyton zimmermanni (Remy et Hass) possède un axe principal de 1 cm de large et une ou plusieurs branches latérales appariées.  Il présente une stèle «ailée», constituée d'une région centale allongée avec deux bras principaux s'étendant de chaque extrémité (Remy & Hass, 1986a). Un ou plusieurs bras se divisent à nouveau, de sorte que 4 à 7 stèles peuvent être observées. Les protoxylèmes sont situés à chaque extrémité de la région centrale. La forme et / ou le lobage des traces de branches latérales diffèrent de la configuration de l'axe principal. La morphologie est mal conservée, mais les auteurs suggèrent les branches partaient seules, par paires ou par trois. Il reste encore beaucoup à apprendre au sujet de cette plante complexe du Dévonien inférieur.

Horneophyton devonicus

Langiophyton mackiei

Dévonien moyen

Horneophyton est une plante précoce éteinte qui peut former un "chaînon manquant" entre les hornworts et le Rhyniopsida. Voici un autre membre de la flore du Chert de Rhynie.  Il est connu sous le nom générique d'Horneophyton et est assez différent des autres Rhyniophytes. C'est un membre de la classe des Horneophytopsida. Horneophyton fait partie des organismes fossiles les plus abondants trouvés sur le site des cherts de Rhynie, un Lagerstätte du Dévonien en Écosse. Une seule espèce, Horneophyton devonicus, est connue. Son gamétophyte femelle probable est le taxon de forme Langiophyton mackiei.

Les axes aériens de ce taxon sont nus et ramifié de façon dichotomique mais la partie basale se compose d'une série de structures bulbeuses en forme de corme qui portent de nombreux rhizoïdes.

Le sporophyte avait des tiges nues (axes) atteignant 20 cm de haut et environ 2 mm de diamètre avec un cortex non divisé. Les stomates étaient présents mais rares. Il y avait un mince brin central de tissu conducteur, mais celui-ci n'était pas renforcé par des épaississements en spirale et réticulé et ne constitue donc pas un véritable tissu vasculaire. Les premiers stades de développement des sporophytes de Horneophyton (comme des hornworts) peuvent avoir dépendu de leurs gamétophytes parents pour la nutrition, mais les spécimens matures ont élargi, des bases en forme de corme jusqu'à leurs tiges, jusqu'à 6 mm de diamètre, qui portaient des rhizoïdes et semblent ancrés dans le sol, ce qui suggère une capacité d'existence indépendante après la dégénérescence du gamétophyte.

Le sporange (organe formant des spores) est unique parmi les plantes vivantes et fossiles, car il se compose de lobes ramifiés à l'apex de certaines des branches de la tige. Chaque lobe contient une columelle centrale, analogue aux sporanges des hornworts. Cependant, les sporanges des hornworts ne sont pas ramifiés. Le nombre de lobes possédés par un sporange variait et au moins trois ordres de ramification dichotomique ont été trouvés, ce qui donne plus de quatre lobes. Les sporanges étaient beaucoup moins réguliers que ceux montrés dans la plupart des reconstructions (y compris celle ci-contre), et ils présentaient des "bosses" ou des émergences. Les spores ont été libérées à travers une fente au sommet de chaque lobe. Les sporanges d'Horneophyton contenaient des méiospores trilètes, dont les surfaces étaient décorées de courtes protubérances coniques.

Le gamétophyte femelle de la plante a été reconnu et décrit comme le taxon de forme Langiophyton mackiei. Il a grandi à une hauteur d'environ 6 cm et vivait librement. L'espèce était dioïque (unisexuée), car elle produisait des gamètes mâles et femelles sur des gamétophytes séparés. Horneophyton poussait sur un sol sableux et riche en matières organiques dans des endroits humides, très humides, voire marécageux. Ils ont généralement grandi en tant qu'individus isolés.

D'abord nommé par Kidston & Lang en 1920 à partir de fossiles du Dévonien précoce dans le chert de Rhynie, le nom générique original Hornea fut plus tard occupé par une plante à fleurs de la famille des Sapindaceae, Hornea mauritiana, conduisant Barghoorn et Darrah à proposer de renommer le genre à Horneophyton en 1938. Il a été classé comme un Rhyniophyte (subdivision Rhyniophytina) par Banks, mais l'absence de véritable tissu vasculaire a conduit Kenrick et Crane en 1997 à créer une nouvelle classe : Horneophytopsida, pour ce genre et des genres similaires.

Huvenia elongata (Schultka 1991)

Dessin au trait représentant le genre Huvenia avec ses axes dressés, ramifiés dichotomiquement, légèrement poilus ou avec quelques épines et les sporanges tordus. (Dessin L.V.B.)

Dévonien inférieur – Praguien ou Siegenien – Massif rhénan

Certaines plantes trimérophytes, comme Huvenia, sont particulièrement communes sur les parties supérieures humides des barres de chenaux proches du littoral. Huvenia est un genre de plantes éteintes du Dévonien inférieur (Etage Praguien ou Siegenien, il y a environ 411 à 408 millions d'années, trouvées dans les gisements d'ardoise du massif rhénan et faisant partie de la famille des Rhyniacées (Rhyniophytes).

Actuellement, la famille des Rhyniophytes comprend les genres Huvenia, Rhynia et Stockmansella, tous du Dévonien inférieur et qui ont été à l’origine d’une des radiations les plus importantes pour les plantes terrestres. La génération de sporophytes se composait de tiges sans feuilles (axes), qui semblent aplaties et qui se ramifient de façon dichotomique et mesurant environ 0,5 cm de large et jusqu'à 20 cm de long avec des plications longitudinales distinctes.

Le brin de tissu conducteur contient de simples trachéides, ce qui en fait une plante vasculaire (trachéophyte). Les sporanges (organes formant des spores) sont portés sur les extrémités de courtes tiges ramifiées (sporangiophores) plutôt que sur les tiges principales terminales comme dans certaines autres plantes terrestres précoces.

Les sporanges sont ronds ou ovoïdes, nés sur des rameaux raccourcis, avec des cellules épaissies et allongées à la base, formant une cicatrice distinctive, ou «collier». Les sporanges sont radialement symétriques plus longs que larges et semblent tordus, mais il n'est pas clair si cette dernière caractéristique était présente dans la vie ou s'est développée après la mort au gré de la fossilisation.

Les masses de spores trilètes accrochées à un sporange mesurent environ 60 µm de diamètre. Ils sont lisses, plus ou moins sphériques en apparence à paroi mince avec des notes de curvaturae imperfectae. Cette espèce est encore actuellement en cours d'investigation par P. Gensel et des étudiants. De petits disques ronds à ovales parfois appariés ont été trouvés étroitement associés et possiblement attachés à des axes de Huvenia sp. Nous émettons l'hypothèse que ceux-ci fonctionnaient peut-être comme des "bourgeons", des futurs "stolons" ou des "rejets" que la plante aurait utilisés en plus des spores, pour une sorte de dissémination végétative de la plante.

Huvenia kleui (Hass et Remy 1991)

Jiangyounia gengi gen. et sp. nov.

1 à 3): Jiangyounia gengi gen. et sp. nov. 1) Holotype. Le positionnement du l'axe courbe est fortuit. CBSC940A. Barre d'échelle = 6 mm. 2) Grossissement du sporange distal d'une partie su spécimen. Barre d'échelle = 1 mm. 3) Grossissement du sporange le plus proximal sur l'autre partie partie. Barre d'échelle = 1 mm.

Dévonien inférieur - Lochkovien - Praguien inférieur - Formation de Pingyipu - Province de Sichuan, Comté de Jiangyou, Chine

Ces spécimens, conservés au Musée paléobotanique de Chine, Institut de botanique, Académie chinoise des sciences, Xiangshan, Pékin, Chine.

Plante aux tiges lisses qui présentent une ramification anisotomique avec un débordement prononcé. Sporanges de contour elliptique, de largeur supérieure à la hauteur, et portés individuellement et en extrémité sur des tiges latérales non ramifiées. Caractéristiques marginales discrètes. Plante d’au moins 45 mm de haut, tiges lisses de 0,5–0,7 mm de diamètre, sporanges de 2,5 mm de large; 2,0 mm de hauteur.

Cette description est basée sur un seul échantillon avec contrepartie partielle. Le fragment de plante mesure 40 mm de long et comprend une tige lisse avec ramification pseudomonopodiale produisant deux tiges latérales fertiles et non ramifiés. La surface de la tige est noire mate avec de fines stries longitudinales, mais ni cellules ni brins sont préservés. Entre les points de branchement, la tige est comprise entre 0,5 et 0,7 mm mais s'élargit jusqu'à 1,5 mm en dessous d'un point de ramification. Les angles des branches sont aigus (environ 10°) de telle sorte que les branches filles sont presque parallèles à la tige principale et, dans le cas de la branche fertile la plus proximale, chevauche cette dernière. Chacunes des deux branches latérales fertiles se termine par une structure solitaire plus ou moins elliptique interprétée comme un sporange, bien que les spores n'aient pas été isolées. Les deux sporanges mesurent 2,5 mm de large et environ 2 mm de hauteur. L'incertitude de hauteur résulte de l'absence d'une jonction entre le sporange et la tige. Les marges libres des sporanges sont limitées par une bande très étroite, à peine discernable, de matière plus cohésive et coalifiée.

Lerichea krystofovitchii

Givetien

Le spécimen conservé à l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique provient de Ronquières, tour du plan incliné (tête amont).

Nous pouvons observer des axes de 2,5 mm de large, munis d’une plage médiane correspondant au tissu conducteur. Ils sont généralement bifurqués; l’un d’entre eux présente, outre la dichotomie de l’axe, une dichotomie supplémentaire de la plage centrale située un peu plus bas que la première qui correspond elle aussi à une bifurcation de l’axe. Les bords de l’empreinte manquent à ce niveau. Certains rameaux terminaux sont légèrement arqués de 25 mm de long, porteurs d’environ 7 paires de ramuscules latéraux disposés à l’intérieur de la courbe et vraisemblablement sporangifères. Sa constitution n’est pas discernable, la plage centrale forme le côté convexe de la courbe et se rabat vers l’intérieur dans le haut. On a l’impression d’une légère torsion de l’axe qui se retrouve sur un rameau analogue plus long qui suit le bord droit de la plaque fossilifère. On discerne ici facilement le départ de rameaux latéraux dirigés obliquement vers l’avant, à partir de la plage médiane, refoulée sur le côté. Le rameau latéral ainsi formé occupe le milieu d’une surface à bords parallèles sur laquelle on croit discerner des corps étroits — 6 vraisemblablement — allongés, arrondis, qui pourraient être des sporanges. Mais la préservation est si précaire qu’il vaut mieux ne considérer cette observation que sous forme d’hypothèse. Un examen superficiel fait penser aux Zosterophyllum, aux Bucheria et aussi aux Protobarinophyton. Aucun de ces genres ne convient néanmoins au classement de cette plante à ramification spéciale. Une mauvaise conservation de la pellicule charbonneuse, respectant par places une fine bande semi-circulaire, mime assez bien certaines reconstitutions de sporanges de Zosterophyllum. Lerichea trouvera place parmi les Psilophytaies.

Monnowella bennettii (Morris et Edwards 2014)

Monnowella bennettii gen. et sp. nov. dans "An analysis of vegetational change in the Lower Devonian : new data from the Lochkovian of the Welsh Borderland, U.K."
J.L. Morris and D. Edwards
Department of Animal and Plant Sciences, University of Sheffield, Alfred Denny
Building, Western Bank, Sheffield S10 2TN.
School of Earth and Ocean Sciences, Cardiff University, Main Building, Park Place, Cardiff CF10 3AT
*Corresponding author : j.l.morris@sheffield.ac.uk - +44 (0)114 222 0093

Dessin au trait représentant Monnowella bennettii (Morris et Edwards 2014) par L.V.B. selon description

Dévonien inférieur – Lochckovien – environs de Craswall - village et paroisse civile à l’extrême Ouest du Comté de Herefordshire - Sud de Hay-on-Wye – Angleterre - près de la frontière avec le Pays de Galles - dans les contreforts des montagnes noires.

Les fouilles dans cet endroit ont permis de mettre au jour un assemblage de plantes flottées dont la principale est le genre Salopella sp. qui présente des spécimens fertiles communs dans l'assemblage. Ce sont de petits sporanges quelque peu elliptiques qui terminent les extrémités latérales produites par des systèmes de tiges lisses à ramification anisotomique ou, plus rarement, à ramification isotomique.

Les fouilles ont mis au jour une autre espèce : Monnowella bennettii (Morris et Edwards 2014).  Ce sont de longues tiges lisses sans feuilles de 5 à 7 cm de long au maximum bien que beaucoup d’entre elles soient courtes.  La largeur de la tige varie entre 0,3 et 1,5 mm, la majorité étant proche de la moyenne (0,6 mm). Les tiges se ramifient de manière anisotomique et s’élargissent juste avant la séparation.  Les systèmes latéraux de ramification varient en degré de ramification de fragments de branches supplémentaires.  On a ainsi pu observer jusqu’à trois ordres de ramifications.

Toutes les tiges secondaires sont susceptibles d’être fertiles. La plupart des sporanges sont attachés au bout des tiges. Quelques-uns ont été découverts non attachés à la tige (Sporange caduque ? Séparation d’avec la tige pendant le transport par les flots ? Séparation d’avec la tige au moment de l’enfouissement dans le sédiment ?) Les tiges s'élargissent légèrement sous les sporanges.  La jonction entre la tige et le sporange est généralement bien définie.  Le bout de la tige étant légèrement incurvé, formant une espèce de coupe dans laquelle repose le sporange.

Les sporanges ne sont que légèrement plus large que haut. Le plus grand observé mesure 2,7 x 2,3 mm et le plus petit 1,5 x 1,1 mm. Les sporanges isolés se distinguent par l'indentation concave peu profonde marquant la jonction d’avec la tige, mais ne sont pas lobés comme chez les formes de Zosterophilloïdes.

Quelques spécimens possèdent une zone périphérique linéaire d’un matériau foncé mais cette zone ne forme pas une bordure bien définie de quelque épaisseur que ce soit.  Même si une épaisseur considérable de charbon reste sur certains sporanges, cette couche n'a donné ni structure cellulaire ni spores à l'examen microscopique. Un film siliceux est parfois aussi présent.

Actuellement, il n'y a aucune preuve attestant la présence de deux valves. Cependant, la proximité des sporanges, où la ramification est proche de l'apex, suggèrent que les sporanges n'étaient pas parfaitement globulaires, mais ellipsoïdaux. Quelques tiges se terminent par un seul sporange et, bien qu'apparemment non ramifié, il existe peut être la trace d'un autre point de ramification près du sporange laissant à penser qu’il y aurait eu un autre sporange.  Ceci pourrait éventuellement expliquer le nombre de sporanges munis de courtes tiges trouvés dans les sédiments fossilisés.  En effet, il y a quelques exemples plaques de roche portant deux ou trois sporanges, chacun porté par une tige courte, à proximité d’une ou plusieurs tiges qu'ils étaient autrefois tous attachés au même système de ramification.

D'autres spécimens montrent un alignement vertical des sporanges à tiges. Certains systèmes latéraux peuvent être courbés adaxialement de sorte que les sporanges sont presque maintenus debout.  Le plus long fragment (18,5 mm de long), désigné comme holotype, a trois niveaux latéraux de ramification qui alternent avec deux autres niveaux situés de l’autre côté, et dont certaines branches sont porteuses de sporanges simples.

Affinités suggérées : comme en témoigne le fragment le plus complet, la plante était probablement petite, (pas plus de 25cm) avec des sporanges sur les branches terminales principales et latérales ramifiées anisotomiquement ou plus rarement isotomiquement.  Un tel schéma de ramification n'est pas vu dans Cooksonia et ses alliés, mais est globalement similaire, bien que plus simple,  à celui de Renalia hueberi de l'Emsien de Gaspésie (Gensel, 1976).

Niayssioidea belgica

Sart Dames avelines

Ronquières

Givetien

Deux sites fossilifères du Givetien belge ont livré des spécimens végétaux du genre Niayssioidea. Il s'agit du plan incliné de Ronquières et du lieu dit "Source du Try-Coquia" de Sart Dames Avelines, au Nord de Charleroi.

Le spécimen de Ronquières est un petit fragment de 0,60 cm de long. L’axe vraiment très grêle a 0,25 mm environ de largeur. Tout près de lui, sur la plaque fossilifère, des sporanges petits, globuleux ou allongés, généralement libres, parfois sur des axes bifurqués, fins, sporanges qui ressemblent à ceux que J. Schmalhausen a désignés du nom de Dimeripteris gracilis. Pour cet auteur cependant, ces derniers devraient être rapportés à un Sphenopteris lebedewi. Les ramifications qui portent les sporanges ne sont pas pareilles et la ressemblance s’arrête donc aux seuls sporanges et rien ne permet de supposer leur disposition en verticilles.

Le genre Niayssioidea présente à des niveaux espacés de 1,5 mm, des feuilles laciniées ou des départs de feuilles opposées et correspondant vraisemblablement à autant de verticilles. Celles qui sont entières, et c’est le cas à gauche et au haut de l’empreinte, quittent l’axe un peu obliquement vers le haut pour retomber presque immédiatement longuement vers le bas. Elles ont 5 mm de long et sont bifurquées 3 fois. Dans un cas, nous avons pu dégager les extrémités et observer un sporange terminal de 1,5 mm de long. Grâce à ce dernier, il est possible d'attribuer avec quelque vraisemblance les sporanges du voisinage à la même plante. Ces feuilles fertiles ou sporangiophores subissent une première bifurcation tout près de l'axe, puis une deuxième relativement tôt; les axes ainsi émis sont simples sur une longueur d'environ 3 mm, puis il se produit une nouvelle bifurcation à rameaux sporangifères très courts.

La plante découverte à Sart-Dames-Avelines a une disposition différente des verticilles de sporangiophores. Bien que nous accordions beaucoup d’importance à la nature de ceux-ci, cela suggère une autre orientation possible. Les sporanges rappellent, tout comme chez Protohyenia janovii, avant tout ceux des Psilophytes. Dans un banc finement sableux, jaune paille, de Ronquières, à cassure quelconque, se voient des axes étroits de 1-1,5 mm de diamètre avec élargissement au niveau de l’insertion des "feuilles", les entre-nœuds ayant une longueur moyenne de 11 mm. Il n’y a pas de côte en dehors d’une ligne longitudinale. Les "feuilles" sont plusieurs fois bifurquées comme on le voit nettement sur l’axe immédiatement supérieur à celui décrit plus haut et disposé plus ou moins perpendiculairement à lui. Le bord gauche s’est en partie lacinié et rabattu sur le côté, ce qui augmente l’impression de bifurcation; d’autre part, c’est une "feuille" autre qui passe sous celle-ci qui montre les subdivisions si apparentes sur la photographie. A l’aisselle des "feuilles", du bas de la première empreinte, part à gauche, une ramification dont la taille et l’aspect rappellent beaucoup ceux du tout petit fragment de Niayssioidea de Sart-Dames-Avelines, observation qui nous a amené à la détermination proposée. En l’absence de sporange, il est impossible d’être affirmatif, d’autant plus que les "feuilles" constituent un chevelu qui rappelle irrésistiblement des radicelles. De plus, toute la plante a un aspect assez spongieux tandis que la masse de débris qui accompagnent et certainement lui attribuables, fait penser davantage à des organes radiculaires qu’à des feuilles.

Oocampsa catheta (Andrews, Gensel et Kasper 1975)

Suggestion de reconstruction de Oocampsa catheta (Devonien). (selon Taylor and Taylor, 1993.)

Dévonien inférieur jusque début du Dévonien Moyen - Nouveau-Brunswick – Comté de Restigouche - 1 km à l’Ouest de Dalhousie Junction - Canada

Oocampsa catheta (Andrews et al. 1975) est une plante énigmatique quant à sa classification. En effet, elle est considérée comme intermédiaire entre les Trimérophytes et les Progymnospermes. Les Trimérophytes démontrent également divers modèles d'attachement sporangial. Chez les Rhyniophytes, les sporanges sont terminaux aux extrémités des axes de dichotomisation. Chez certaines espèces de Psilophyton, le nombre de sporanges est faible, tandis que chez d'autres comme par exemple Psilophiton dapsile, de nombreux petits sporanges sont regroupés. Une série transformationnelle possible pourrait impliquer Pertica sp. avec ses grappes massives de sporanges densément tassés, conduisant à certaines fougères carbonifères, telles que certaines espèces de Botryopteris. Une autre lignée pourrait conduire aux progymnospermes à travers une plante telle que Tetraxylopteris. Une plante du Dévonien moyen qui pourrait combler le fossé évolutif entre les Trimérophytes et les Progymnospermes est Oocampsa (Andrews et al.,1975). Les sporanges se déhanchent longitudinalement et contiennent de grandes miospores trilètes mesurant de 96 à 120 µm. Les spores sont intéressantes en ce qu'il semble y avoir un certain espace entre les couches de paroi, suggérant un type morphologique pseudosaccate. Oocampsa, avec des sporanges dressés portés sur des branches primaires et secondaires disposées en hélice, peut être transitoire entre certains Trimérophytes, par exemple, Trimerophyton et Pertica, et Tetraxylopteris, un progymnosperme avec une disposition pennée des segments ultimes. Une telle série est conforme aux occurrences stratigraphiques des taxons répertoriés.

La plante est connue par un axe central avec des rameaux de premier et de deuxième ordre étroitement espacés arrangés en spirale jusqu'à 7,0 cm de long. Les branches latérales sont assez irrégulièrement ramifiées et se divisent de manière pseudo-domonopodiale et dichotomique et se terminent par des ramifications ultimes portant des sporanges. Les sporanges sont dressés au bout des axes terminaux et sont disposés linéairement plutôt qu'en grappes terminales denses. Les sporanges sont ovoïdes, allongés, pointus à l'apex, et contiennent des spores bicouches, trilètes, zonées et ornementées de cônes et de spinules.

Les spores d'Oocampsa catheta sont comparées aux spores disséminées dans les sédiments et connues sous les noms de Samarisporites sp. ou Grandispora douglastownense ou encore Grandispora macrotuberculata. Après analyse par microscopie électronique à la lumière, à balayage électronique et à transmission, on peut aujourd’hui conclure sans trop risquer de se tromper que ces spores disispersées proviennent de Oocampsa catheta.

La morphologie des spores, la structure macroscopique et l'ultrastructure de la paroi sont comparées à celles des groupes végétaux existants et fossiles, et on en conclut que les spores d'Oocampsa catheta sont très distinctifs et ne se conforment étroitement à aucun groupe de plantes, bien qu'ils présentent le plus de points communs avec les spores des Progymnospermes.

Pauthecophyton gracile  (Hong-He Xu, Yi Wang, Peng Tang, Yao Wang, 2018)

Dessins au trait des branches et des structures fertiles de Pauthecophyton sp. du Dévonien inférieur (Province de Jiangxi, Chine) basés sur divers échantillons récoltés sur plusieurs sites situés géographiquement dans le même district

Pauthecophyton sp. du Dévonien inférieur (Province de Jiangxi, Chine)
A. Au moins trois axes ramifiés ordonnés. Notez l'axe principal à l'extrême droite et les groupes de sporanges terminaux (flèches). PB22700.
B, D. Les agrandissements des grappes de sporanges indiqués respectivement par les flèches 1 et 2, en A. Notez que les groupes de sporanges en D ne sont pas liés aux axes végétatifs.
C. Un spécimen avec plusieurs axes isolés, ramification isotomique avec sporanges terminaux (flèches 3–5). PB22701.
E. Un spécimen de la partie fertile avec des groupes de sporanges terminaux. PB22702.

Dévonien inférieur - Praguien - Formation de Posongchong - près du village de Zhichang - District de Wenshan - Sud-Est de la province de Yunnan, Chine

Considérée précédemment comme un Trimérophyte et interprétée comme une plante sans feuilles, avec des axes centraux et latéraux, tridimensionnelle, à ramification dichotomique, ces axes de plantes fossiles ont été appelées "frondes naissantes", "pinnules", "appendices dichotomiques en forme de pinnule" et "proto-feuilles". Philippe Gerrienne préfère le terme de "complexes branche-feuille de type Psilophyton" parce que ces branches sont essentiellement de nature axiale, non raboté et non tissé.

Trois spécimens ont été sélectionnés à partir de la collection de douze échantillons, montrant des branches et des parties fertiles. Ils appartiennent probablement à la même plante, mais cela ne peut pas être démontré sans ambiguïté car les branches et les parties fertiles ne sont pas toutes connectées.

La plante est petite et dressée. En fonction de leur largeur, trois ordres d’axes sont provisoirement reconnus mais aucun axe principal évident n'est visible. L’axe du premier ordre est le plus large, de 0,8 à 1,1 mm de large, il se ramifie de manière isotomique. L'axe latéral se dichotomise au moins trois fois. La surface de l'axe est lisse et aucun ornement n'est visible dessus. La partie végétative de la plante est inconnue, cependant, les tiges ont une morphologie réduite, ce qui implique une croissance limitée et qui assurait très probablement une fonction photosynthétique similaire à celle exercée par les feuilles.

La partie fertile de la plante se compose d'axes courts terminés par des sporanges groupés. Les groupes de sporanges sont portés à l'extrémité de rameaux courts.  Cependant, tous les spécimens ne présentent pas des sporanges groupés en connexion organique avec les parties végétatives. Bien que les rameaux du groupe des sporanges ressemblent à l'axe de la plante, ils sont beaucoup plus courts et plus divisés. On compte deux à quatre sporanges dans un groupe. Un morceau de spécimen fertile isolé montre qu’il y a jusqu'à cinq sporanges dans un groupe. Le nombre de sporanges varie probablement en raison d'une conservation incomplète. Dans la partie fertile, la direction du groupe sporange est presque parallèle à l'extension de l'axe fertile, indiquant que les sporanges sont dressés au lieu d’être pendants. Le sporange est de forme allongée mesurant 2,6 à 3,2 mm de long et 0,3 à 0,5 mm de large, avec une courte tige d'environ 0,5 mm de long (pédicelle). On n’observe pas de torsion sur le sporange et la déhiscence est inconnue.

Cette plante appartient manifestement à un groupe de Trachéophytes dont plusieurs plantes de ce groupe ont été signalées dans le Dévonien de Chine et sont morphologiquement similaires. Les caractères dans le motif de ramification, la surface de l'axe et la structure fertile diffèrent tout de même des autres plantes du groupe (Planatophyton hujiersitense, Douaphyton laevigata, Psylophyton sp., …) et donc, en regard à ces différences, le genre Pauthecophyton a été créé.

Pertica dalhousii (Doran, Gensel et Andrews 1978)

Reconstruction de Perfica quadrifaria selon Falconaumanni

Dévonien inférieur à moyen - Etats-Unis et Canada

Pertica est un genre de plantes vasculaires éteintes du Dévonien précoce à moyen (il y a environ 420 à 380 millions d'années. Il a été placé dans les "Trimérophytes", un groupe fortement paraphylétique des premiers membres de la lignée menant aux fougères modernes et aux plantes à graines.

Pertica quadrifaria (l'espèce type du genre) a été décrite en 1972 à partir de fossiles de compression trouvés dans la formation de Trout Valley, dans le nord du Maine, aux États-Unis. C'était une plante verticale qui atteignait peut-être jusqu'à un mètre de hauteur. Il comprenait une tige principale droite (axe) avec des branches latérales qui se développaient de manière dichotomique, se ramifiant plusieurs fois à des intervalles de plus en plus courts. Certains des rameaux terminaux portaient des masses de sporanges ellipsoïdaux appariés dressés en amas serrés distinctifs. Les branches étaient disposées en spirale, formant quatre rangées verticales. L'épithète spécifique "quadrifaria" fait référence à cette habitude de croissance.

Pertica varia a été décrite en 1976 dans le Dévonien de l'est du Canada. Il était considérablement plus grand que Pertica quadrifaria, atteignant une hauteur de près de 3 m. Les sporanges étaient similaires à ceux de Pertica quadrifaria, bien qu'il y en ait moins dans chaque grappe.

Pertica dalhousii a été décrit en 1978 à partir de fossiles d'âge Dévonien précoce ou moyen trouvés au Nouveau-Brunswick, Canada. La plante semble avoir été similaire à Pertica quadrifaria (seule une partie est connue), comprenant une tige centrale (axe) avec des branches latérales dichotomiques disposées en spirale, dont certaines se terminaient par des grappes dressées de 32 à 128 sporanges. D'autres spécimens des mêmes roches appartenaient peut-être à une autre espèce de Pertica, mais n'étaient pas suffisamment bien préservés pour être nommés.

La différenciation claire entre une tige principale (axe) et des branches latérales à Pertica, comme dans d'autres "Trimérophytes", a été considérée comme représentant un stade précoce dans le développement d'un modèle de croissance qui a conduit plus tard à l'évolution des mégaphylles (grandes feuilles vraies). Conformément à cela, un cladogramme publié en 2004 par Crane qui place Pertica dans un groupe de tiges paraphylétiques à la base des plantes à graines (spermatophytes) qui ont de telles feuilles. D'autres chercheurs ont produit des analyses assez différentes. L'analyse de Rothwell sépare les "Trimérophytes", comme Pertica, des Progymnospermes, comme Tetraxylopteris, seul ce dernier étant étroitement lié aux plantes à graines.

Les plantes de ce genre (Pertica quadrifolia, Pertica dalhousii et Pertica varia) sont les plus gros Trimérophytes, atteignant des hauteurs d'un mètre ou plus. La tige apparaît nue mais est en fait recouverte de petites bosses (0,4 millimètre) appelées papilles. L'axe principal fortement développé a donné naissance à de courtes branches latérales par groupes de quatre. Les branches latérales pourraient bifurquer en deux ou trois nouveaux axes de taille égale. Ces axes peuvent être stériles ou fertiles. Les branches fertiles étaient mélangées aux branches stériles. Les branches fertiles se terminent par des grappes denses et sphériques de sporanges ronds à allongés, qui s'ouvrent par une fente sur le côté. Si le spécimen de Trimerophyton de Dawson a produit des branches latérales en divisant en trois axes, le spécimen peut en fait représenter un court segment de Pertica varia qui s'est ramifié de cette façon.

La grande majorité des plantes fossiles et vivantes peut retracer leurs lignées jusqu'aux Trimérophytes, en particulier au complexe Psilophyton-Pertica. Les groupes dérivés comprennent les fougères, les prêles, les gymnospermes et les angiospermes. Les Trimérophytes sont très similaires aux premières fougères et gymnospermes, notamment au progymnosperme éteint Tetraxylopteris. La ressemblance est si grande que certains chercheurs estiment que le Trimerophytophyta n'est pas un groupe valide. Les Trimérophytes sont très différents en apparence des fougères, gymnospermes et angiospermes qui sont vivants aujourd'hui. Les groupes qui ont évolué à partir des Trimérophytes ont eu un impact bien plus grand sur l'environnement mondial que leurs prédécesseurs, les Rhyniophytes, les Zostérophyllophytes et les Trimérophytes, ensemble. Ces derniers groupes avaient une aire d'habitat très étroite, avaient des systèmes racinaires peu profonds ou des rhizomes et n'étaient pas des producteurs de semences.

Leurs successeurs avaient des systèmes racinaires bien développés, comme en témoignent l'épaisseur accrue et la zonation horizontale des sols fossiles (paléosols). Le développement des graines a permis aux gymnospermes et aux angiospermes d'échapper à une dépendance à l'égard des habitats humides des basses terres pour assurer le succès de la reproduction et coloniser les habitats plus secs des hautes terres. Le développement des semences a permis la propagation des forêts d'il y a 377 millions à 362 millions d'années. L'expansion des forêts a été suivie d'une augmentation mondiale des dépôts de schiste noir et de la formation de charbon.

La matière organique représentée par ces dépôts reflétait une perte importante de dioxyde de carbone de l'atmosphère. La diminution du dioxyde de carbone atmosphérique a entraîné une période de glaciation continentale et provoqué une extinction massive d'invertébrés marins tropicaux en raison de la baisse de la température de l'eau. La surface tempérée de la mer tropicale est passée de 40 degrés Celsius il y a environ 345 millions d’années à entre 24 et 26 degrés Celsius, il y a environ 280 millions d’années.

Pertica quadrifaria (Kasper et Andrews 1972)

Pertica varia (Granoff, Gensel et Andrews 1976)

Planatophyton hujiersitense (Gerrienne, Meyer-Berthaud, Yang, Steemans et Li 2014)

Planatophyton hujiersitense, dessin au trait représentant schématiquement la plante en position de vie (selon Gerrienne et Wang) - Barre d'échelle = 1cm

Fossiles d'impression de Planatophyton hujiersitense (Gerrienne et Wang)

Dévonien inférieur ou moyen - Formation de Hujiersite - Nord d’un petit village situé dans le comté de Hoboksar - Nord de la province du Xinjiang - Nord-Ouest de la Chine

Planatophyton hujiersitense gen. et sp. nov., est une plante vasculaire aujourd’hui éteinte qui a été décrite sur la base de fossiles d'impression recueillis au Nord d’un petit village (dont je n’ai pas le nom) situé dans le comté de Hoboksar, au Nord de la province du Xinjiang, Dans le Nord-Ouest de la Chine.  Les fossiles ont été trouvés dans la formation de Hujiersite du Dévonien inférieur ou moyen (cela reste encore à définir exactement) par une équipe de recherche belgo-chinoise conduite d’une part par le Belge Philippe Gerrienne de l’Université de Liège et Wu Yang de l’Université de Pékin. La plante est, semble-t-il rhizomateuse ou est à la base d’une tige horizontale souterraine d’où partent des axes verticaux aériens.  Les axes principaux ont des systèmes de ramification latéraux insérés en alternance. Les systèmes de ramification latéraux sont jusqu'à six fois dichotomiques. Tous les ordres d'axes portent de grandes énations triangulaires sur toute leur surface. Les dichotomies dans les systèmes de ramification latérale se produisent dans le même plan, ce qui se traduit par des organes bilatéralement symétriques, ramifiés en deux dimensions, avec un chevauchement limité entre les segments. Les segments distaux des systèmes de ramification latéraux stériles semblent légèrement aplatis et / ou palmés. Les segments ultimes des systèmes de ramification latéraux fertiles portent des paires de sporanges torsadés pendants ressemblant à Psilophyton. L'anatomie et les spores de la plante sont inconnues.

Polycladophyton gracilis gen. et sp. nov.

Polycladophyton gracilis. Barres d'échelle en 1, 2, 5, 6 = 5 mm; en 3, 4 = 1 mm; 1) Holotype avant le développement de la zone avec une flèche épaisse. La flèche mince montre le sporange terminaison de la branche plus étroite d'une dichotomie. 9278. 2) Morphologie brute de l'échantillon avec une ramification plus groupée. PEPB00038. 3 et 4) Gros plans de sporanges avec des confine à l'holotype. 3) découvert à la flèche épaisse en 1 et 4) agrandie de 1. 5, 6 Ligne dessins pour illustrer les motifs de branchement.

Dévonien inférieur - Lochkovien - Praguien inférieur - Formation de Pingyipu - Province de Sichuan, Comté de Jiangyou, Chine

Plante dressée à ramification dichotomique asynchrone dans des tiges sans feuilles montrant un débordement mais pas de dominance. Angles de ramification faibles. Des sporanges ovales verticalement produits de manière asynchrone terminent une branche d'une dichotomie, la dépassant parfois. Une bande étroite et distincte s'étend sur la marge libre du sporange.

Cette description générale est basée sur deux spécimens réunis dans des dimensions similaires, mode de ramification et caractéristiques sporangiales. Ils seront décrits séparément comme la distribution et la fréquence des branches et donc la distribution sporangiale diffèrent. Les deux sont conservés dans un siltstone dur sous forme d'empreintes avec une dispersion de carbone poudreux sur les tiges et des feuilles plus continues sur les sporanges. Là où elle a été altérée, la roche sous-jacente est légèrement tachée de fer.

Le spécimen CBY 9278. Bien qu'il ne mesure que 3,8 cm de long, le fossile montre au moins 15 points de ramification, espacés de manière inégale sur sa longueur. La ramification est isotomique (environ 30 °) à légèrement anisotomique dans la région basale, mais avec peu de signes de dominance après ramification dans cette dernière. Il est impossible de déterminer si chaque branche fille s'est développée de la même manière en raison de l'encombrement et du chevauchement des tiges. Vers la base, les angles de ramification sont plus grands que dans le deuxième spécimen (environ 30 ° contre 10 °) produisant un aspect plus évasé, presque fixe.

L'espacement des points de ramification le long des tiges filles n'est pas égal et devient plus courte distalement. La ramification la plus basse s'est produite au-dessus d'une base fracturée légèrement gonflée. La ramification est parfois caractérisée par une légère courbure immédiatement au-dessus du départ d'une branche fille de sorte que le système ressemble à un diapason légèrement asymétrique. Le diamètre de la tige (environ 0,6 mm) varie peu dans tout le spécimen, même au-dessus des points de ramification, de sorte que la largeur distale diminue peu. Deux exceptions se produisent à la base et dans la région fertile. Dans le premier, la tige est élargie à 0,7 mm et porte quelques petits monticules en surface et en relief sur le bord. Des monticules sporadiques se produisent distalement mais pour la plupart les tiges sont parallèles. La deuxième exception est une tige de 0,25 mm de large qui se termine par un sporange. La branche fille continue de se diviser et peut produire un autre sporange. L'incertitude survient parce qu'il y a trois tiges étroitement alignées sous le sporange, ce qui rend difficile la confirmation de la continuité. C'est le seul exemple d'anisotomie marquée sur l'échantillon. Ailleurs, un brin vasculaire très étroit de type Taeniocrada, aligné longitudinalement, est sporadiquement conservé.

Genre Psilophyton

La fin du Dévonien inférieur et moyen sont des périodes charnières. On y note la persistance sporadique de formes primitives (de rares Zosterophyllum et quelques Psilophyton). S'y ajoutent de nombreuses formes innovantes, à la base de futurs développements évolutifs très importants : apparition du port arborescent, mise en place du cambium et du bois, complication des ramifications, individualisation des Lycophytes, initiation de la graine, etc.

Le genre Psilophyton joue un rôle majeur durant la fin du Dévonien inférieur en Europe et en Amérique du Nord. C'est chez Psilophyton, ou parmi des plantes proches, que se trouvent les ancêtres plus ou moins directs de toutes les plantes vasculaires actuelles (à l'exception des Lycophytes) : d'une part fougères et prêles, et d'autre part, plantes à graines.

Psilophyton possède des axes très ramifiés et des sporanges fusiformes au bout des axes latéraux. Psilophyton est caractérisé par des tiges dont la ramification est plus complexe que celle de Zosterophyllum.

Psilophyton différencie des systèmes d'axes latéraux de petite taille, qui sont considérés comme les ancêtres des feuilles mégaphylles, c'est-à-dire à plusieurs nervures divisées. Ses sporanges sont portés à l'extrémité d'axes latéraux très ramifiés, en masses compactes. Les sporanges y sont disposés par paires : chaque sporange a la forme d'un fuseau. Une douzaine d'espèces de Psilophyton sont connues. Psilophyton était abondant en Europe et en Amérique du Nord.

Psilophyton est un genre de plantes vasculaires éteintes. Décrite en 1859, c'était l'une des premières plantes fossiles à être découvertes, datant du Dévonien (il y a environ 420 à 360 millions d'années). Des spécimens ont été trouvés dans le nord du Maine (USA), dans la Baie de Gaspé (Québec), dans le Nouveau-Brunswick (Canada), dans la République tchèque et dans la province du Yunnan (Chine). Les plantes n'avaient pas de feuilles ni de vraies racines. Les sporanges étaient portés aux extrémités de grappes ramifiées. Elles sont nettement plus complexes que certaines autres plantes d'âge comparable (par exemple Rhynia et on pense qu'elle fait partie du groupe à partir duquel les fougères et les plantes à graines modernes ont évolué.

Presque toutes les espèces de Psilophyton ont été trouvées dans des roches d'âge Emsien (il y a environ 408 à 393 millions d'années). Une exception est Psiliphyton krauselii, de la République tchèque, qui est plus jeune, étant de la partie supérieure du Dévonien moyen (il y a environ 390 à 380 millions d'années) Psilophyton dawsonii est l'espèce la plus connue. Des spécimens comprimés et minéralisés ont été trouvés à plusieurs endroits, en particulier dans des galets calcaires de la péninsule gaspésienne, Québec, Canada. Les plantes étaient constituées de tiges nues (axes) se terminant par des pointes émoussées. Plus bas, ils se ramifièrent à plusieurs reprises de façon dichotomique plus haut, ils portaient des sporanges portant des "unités" en deux rangées sur les côtés opposés des tiges. Ces unités étaient ramifiées, également de manière dichotomique, avant de se terminer par des sporanges, de sorte qu'il y avait des grappes de jusqu'à 128 paires de sporanges courbés vers le bas, de forme ovale et d'environ 5 mm de long. Les spores ont été libérées à travers une fente longitudinale. Les deux premiers points de ramification des unités fertiles semblent avoir consisté en deux branches dichotomiques étroitement espacées dans lesquelles la branche médiane ne s'est pas développée. Les spores trilètes avaient entre 40 et 75 µm de diamètre.

La structure interne des tiges de Psilophyton dawsonii était considérablement plus complexe que celle d'autres plantes du même âge, par exemple Rhynia. Un brin central de xylème occupait jusqu'à un tiers du diamètre de la tige. Dans les parties inférieures des tiges principales, il était circulaire, s'élargissant avant de se diviser avant la ramification dichotomique. Plus haut, il est devenu elliptique en coupe transversale, correspondant aux deux rangées d'unités de ramification fertiles. Au sein des branches de ces unités, le brin était plus ou moins rectangulaire. Les éléments conducteurs du xylème, les trachéides, étaient du soi-disant "type P" dans lequel les murs étaient renforcés par des barres en forme d'échelle (scalariformes) avec des ouvertures circulaires entre elles. Le tissu autour du brin central était multicouche avec des espaces ouverts sous les stomates.

Psilophyton princeps, la première espèce découverte, différait de Psilophyton dawsonii par des épines sur les tiges et des sporanges plus gros. En Belgique, cette espèce a été découverte à Dave (Nouvelles Carrières de Dave), Estinnes-au-Mont (Carrière du Bois de Bescaille), Fooz-Wépion (Carrière du Bois Collet), Thuin (Carrière Lagage) et Wépion (Carrière du "Tienne aux Pires"), dans des roches datées de l'Emsien inférieur (Lochkovien supérieur ou Praguien). Tous les spécimens belges sont végétatifs. De plus, lorsqu'en 1940, Stockmans décrivit ces plantes, le terme Psilophyton princeps regroupait un mélange hétéroclite. En effet, Hueber et Banks, en 1967 ont montré que ce taxon comprenait quatre plantes différentes :

  • Des axes épineux terminés par des sporanges fusiformes. Ceux-ci représentent le Psilophyton princeps historique.
  • Des axes épineux à sporanges latéraux réniformes (la variété ornatum de Dawson qui est devenue, par la suite le Sawdonia ornatum de Hueber en 1971.
  • Des axes lisses terminés par des axes fusiformes, qui ont été décrits par Banks en 1975 sous le nom de Psilophyton dawsonii
  • Des axes larges, végétatifs et sans ornementation, considérés par Dawson comme des rhizomes de plante, mais redéfinis comme des axes aériens de Taeniocrada

Ceci explique le pourquoi de la disparité des Psilophyton princeps de Stockmans, tant en ce qui concerne l'ornementation de leurs axes que dans leur mode de ramifications et que dans la forme et la dispodition de leurs organes reproducteurs.
Si une étude plus approfondie de ces spécimens devait être envisagée, il est très vraisemblable que certains de ces Psilophytons pourraient être transférés dans d'autres entités systématiques car, à mon sens, bien que je ne sois pas spécialiste en la matière, il me semble que certains spécimens illustrés par Stockmans ont un mode de ramification bien plus proche des Zosterophyllopsides que des Trimerophytopsides

Psilophyton forbesii est la plus grande espèce connue de Psilophyton. Les reconstructions suggèrent une hauteur d'environ 60 cm. Ses tiges étaient dépourvues d'épines mais marquées par des stries longitudinales. Comparé à Psilophyton dawsonii, Psilophyton princeps et Psilophyton forbesii avaient une plus grande distinction entre les tiges principales et les branches latérales, qui peuvent être considérées comme une caractéristique "avancée".

Psilophyton crenulatum a été trouvé au Nouveau-Brunswick, Canada, dans des roches emsiennes, mais également à Marchin, en Belgique, à la Carrière Bouyard, dans des roches datées aussi d'âge Emsien. Ses branches portaient des épines jusqu'à 6 mm de long qui se divisaient en deux ou trois saillies à leur extrémité. Il a des ressemblances avec des spécimens d'Aarabia, trouvés au Maroc.

Psilophyton dapsile a été trouvé dans le Maine, USA. Il semble avoir été considérablement plus petit que les espèces précédentes, peut-être 30 cm de haut, avec des tiges lisses à ramification dichotomique et des sporanges de seulement 2 mm de long. Kasper et coll. ont suggéré que les espèces plus petites Psilophyton dapsile et Psilophyton krauselii, qui avaient principalement des branches dichotomiques, étaient les membres les plus "primitifs" du genre.

Psilophyton primitivum a été trouvé au Yunnan, en Chine, dans la formation de Posongchong, qui est d'âge Praguien (Siegenien) (il y a environ 410 millions d'années). Toutes les autres espèces ont été trouvées en Amérique du Nord et en Europe, qui faisaient partie du continent de Laurussia dans le Dévonien. Le nom reflète la croyance que l'espèce est "primitive", avec une ramification dichotomique considérable et un port lâche et moins ramifié. Comme pour toutes les espèces de Psilophyton, des paires de sporanges ont été créées par des unités fertiles à ramification dichotomique, bien que chez Psilophyton primitivum il y en ait relativement peu par unité (4–8) et elles sont quelque peu regroupées. Des similitudes avec Psilophyton microspinum et Psilophyton parvulum ont été suggérés.

Psilophyton parvulum nov. sp. (Trimerophytopsida, Pteridophyta) a été découvert dans le Dévonien inférieur (Emsien inférieur) de Marchin (bord nord du Synclinorium de Dinant, Belgique). Cette plante, de très petite taille, est faite d'axes striés longitudinalement. L'axe principal est divisé par dichotomies anisotomes. Le plus étroit des axes produits par la dichotomie anisotome adopte une position latérale. Les axes latéraux, végétatifs ou fertiles, sont divisés par dichotomies isotomes et disposés en spirale sur l'axe principal. Les axes fertiles sont terminés par de petits sporanges fusiformes appariés. Ces sporanges renferment des spores lisses (Retusotriletes) ou ornementées (Apiculiretusispora). Cette plante nouvelle est comparée avec les espèces de Psilophyton déjà décrites, et la position du genre dans l'évolution végétale est discutée.

Les fossiles sans feuilles, à ramification dichotomique portant des épines et possédant des tissus vasculaires du Dévonien de la péninsule gaspésienne, au Canada, ont été considérés par Dawson en 1859 comme ressemblant à la fougère moderne, Psilotum. En conséquence, il a nommé son nouveau genre Psilophyton, l'espèce type étant Psilophyton princeps. Malheureusement, il s'est avéré plus tard que sa description et sa reconstruction ultérieure étaient basées sur des fragments de trois plantes différentes et non apparentées, ce qui a semé la confusion pendant de nombreuses années. Les sporanges étaient de Psilophyton, mais certaines tiges aériennes provenaient de ce qui est maintenant Sawdonia et les rhizomes étaient de Taeniocrada.

En 1871, Dawson a décrit des spécimens qui avaient de fortes épines comme Psilophyton princeps var. ornatum. Il a estimé que les groupes de sporanges terminaux appariés trouvés avec ceux-ci faisaient partie de la même plante, bien qu'aucune connexion réelle n'ait été trouvée. Beaucoup plus tard, en 1967, on a montré que les fossiles appelés "Psilophyton princeps" avaient deux modèles très différents de xylème : du centre vers l'extérieur (centrarque) chez Psilophyton princeps et de l'extérieur vers l'intérieur (exarque) chez Psilophyton princeps var. ornatum. Hueber et Banks ont sélectionné de nouveaux spécimens comme type pour l'espèce Psilophyton princeps et Hueber a transféré plus tard Psilophyton princeps var. ornatum à un nouveau genre comme Sawdonia ornata. Seul Psilophyton princeps avait des sporanges terminaux appariés, ceux de Sadonia ornata étaient portés sur les côtés des tiges. Les ajouts ultérieurs d'espèces au genre ont été basés sur la description par Hueber et Banks.

Gerrienne a découvert des plantes dans l'Emsien inférieur de Dave (Nouvelles Carrières de Dave), Estinnes au Mont (Carrières du Bois de Bescailles), Fooz-Wépoin (Carrière du Bois-Collet), Gomzé-Andoumont, Marchin (Carrière de Bouyard), Rouveroy (Carrière du Bois d'Aveau), Thuin (Carrière Lagage), Vierset-Barsé (Carrière Malhavée.) Les spécimens-types de cette plante sont végétatifs. Ce n'est qu'en 1989 que Schweitzer a rapporté des spécimens fertiles de cette espèce nommée Psilophyton burnotense en tenant compte que Margophyton goldschidtii a une morphologie très proche, indissociable pour l'amateur.

Dawson a nommé un autre spécimen de Psilophyton robustius. Au motif que cela avait des branches latérales qui se divisaient en trois et se divisaient en deux, en 1956, Hopping l'a déplacé vers un nouveau genre Trimerophyton.

Au début, la plupart des premiers Polysporangiophytes (plantes terrestres autres que les hépatiques, les mousses et les hornworts) ont été placés dans une seule classe, Psilophyta, établie en 1917 par Kidston et Lang. Comme des fossiles supplémentaires ont été découverts et décrits, il est devenu évident que les Psilophytes n'étaient pas un groupe homogène de plantes. En 1968, Banks a proposé de le diviser en trois groupes, dont l'un était la subdivision Trimerophytina, appelée officieusement les trimérophytes. Psilophyton était un membre éminent de ce groupe. La distinction entre les tiges principales et les tiges latérales fortement ramifiées évidente chez des espèces telles que Psilophyton forbesii a été considérée comme l'une des étapes clés vers l'évolution des feuilles d'Euphyllophytes (dont les membres modernes sont les fougères et les plantes à graines), sur la base de la théorie selon laquelle ces feuilles ont évolué par "sangles" de systèmes de ramification latérale aplatie.

En 2004, Crane et al. a publié un cladogramme simplifié pour les Polysporangiophytes, basé sur un certain nombre de chiffres de Kenrick et Crane (1997). Une partie de leur cladogramme est reproduite ci-dessous (avec quelques branches regroupées en "groupes basaux" pour réduire la taille du diagramme). Il montre deux des espèces les plus connues de Psilophyton en tant que membres à divergence précoce des Euphyllophytes.

Psilophyton burnotense (Gilkinet Kräusel & Weyland)

= Lepidodendron burnotense (Gilkinet)

= Lepidodendron gaspianum (Crépin)

= Psilophyton goldschmidtii (Stockmans)

= Margophyton goldschmidtii (Stockmans)

Dévonien inférieur (Praguien-Emsien)

Psilophyton charientos (Gensel 1979)

Dévonien inférieur (Praguien-Emsien)

Psilophyton coniculum (Trant & Gensel 1985)

Dévonien inférieur (Praguien-Emsien)

Psilophyton crenulatum (Doran 1980)

Dévonien inférieur (Praguien-Emsien)

Psilophyton dapsile (Kasper et al. 1974)

Dévonien inférieur (Praguien-Emsien)

Psilophyton dawsonii (H.P.Banks et al. 1975)

Dévonien inférieur (Praguien-Emsien)

Psilophyton forbesii (Andrews et al. 1968)

Dévonien inférieur (Praguien-Emsien)

Psilophyton genseliae (Gerienne 1997)

Dévonien inférieur (Praguien-Emsien)

Psilophyton glabrum

Dévonien inférieur (Praguien-Emsien)

Psilophyton goldschmidtii (Halle)

Dévonien inférieur (Praguien-Emsien)

Psilophyton krauselii (Obrhel 1959)

Dévonien moyen et supérieur (Eifelien-Famennien)

Psilophyton microspinosum (Kasper et al. 1974)

Dévonien inférieur (Praguien-Emsien)

Psilophyton parvulum (Gerienne 1995)

Dévonien inférieur (Praguien-Emsien)

Psilophyton princeps (Dawson 1859)

Dévonien inférieur (Praguien-Emsien)

Psilophyton primitivum (Hao & Gensel 1998)

Dévonien inférieur (Praguien-Emsien)

Psilophyton szaferi (Zdebska 1986)

Dévonien inférieur (Praguien-Emsien)

Rebskia musaeformis (Schweitzer 2000)

Quelque axes lisses de Rebslia museaformis, provenant de la carrière de Köppen et conservés au Geomuseum Devonium à Waxweiler. Photo L.V.B.

Dévonien inférieur - Emsien inférieur - Formarion de Klerf - Carrière Herman Köppen et Geomuseum Devonium à Waxweiler - Eifel – Allemagne

La carrière de Köppen exploitant les couches de sédiments de Klerf de l'Eifel (Emsien inférieur) s'est avérée être un trésor dans l'histoire de la terre. En effet, les couches de cette carrière représentent un faciès de chenal deltaïque alternant avec des zones de marais supratidaux ainsi qu'avec des vasières dans les zones de marée et même subtidales jusqu'à une profondeur d'eau d'environ 20 m. Certains fossiles sont encore en position de vie. La succession originale des plantes a pu ainsi être reconstituée.

De la carrière de Kôppen près de Waxweiler viennent les organes basaux d'une espèce de Prototaxites, Prototaxites hefteri très similaires à ceux des laminaires plus récents ainsi que Koeppenia eifeliensis que nous avons étudié aussi sur cette page et une nouvelle plante, nommée Rebskia musaeformis.

Il y a tellement de plantes différentes dans la couche rocheuse du Dévonien inférieur que dans presque toutes les autres régions du monde. Au cours des dernières années, de nombreuses découvertes géologiques de valeur sont venues à plusieurs reprises de la carrière de Köppen au Geomuseum Devonium à Waxweiler.

Revenons à Rebskia.

Rebskia musaeformis nov. spec. est une plante énigmatique de position systématique incertaine. Elle peut appartenir aux psilophytes ou aux fougères primitives. Il s'agit cependant sans aucun doute d'un membre d'une nouvelle famille.
Jusqu'à présent, seules les pousses distales de la plante sont connues. Celles-ci sont constituées de rachis principaux lisses, plutôt graciles, apparemment très fragiles et avec de légères nervures longitudinales. Les principaux rachis se ramifient en hélice à intervalles irréguliers généralement à des angles <50 °.  La seconde ramification supplémentaire est anisotome dans la zone inférieure et est presque isotome dans la zone supérieure. Ils révèlent à peine le mode de branchement pseudomonopidial d'origine, mais aucune n’est complètement préservée.

Les sporanges sont nés sur les rachis principaux ainsi que sur les branches, en particulier sur celles du dernier ordre. Les premiers avec de longues tiges, les tiges atteignant 12 mm de long et environ 1 mm d'épaisseur, surgissant à des angles généralement> 50 °. La longueur des tiges se rétrécit distalement, celles des sporanges supérieurs sont complètement réduites.

Les sporanges sont vraisemblablement caducs ou excrétés avant la maturité. Les sporanges juvéniles ne mesurent que seulement 3 mm de long, et adultes jusqu'à 10 mm. Ces derniers sont en forme de banane, se rétrécissant proximalement vers le bout des tiges, devenant apicalement arrondis. À maturité, les sporanges s'ouvrent vraisemblablement complètement ou au moins partiellement le long d'une déhiscense longitudinale et libèrent les spores encore agglutinées, formant une masse de spores sphériques de 0,5 mm de diamètre. On ne sait pas si ceux-ci ont été disséminés sous forme de massulac ou individuellement. Étant donné que la grande majorité des sporanges ont été trouvés isolés et toujours fermés, on suppose qu'ils ont été rejetés prématurément et propagés par le vent ou l'eau alors qu'ils étaient encore fermés.

Remillia hostinensis

A gauche : Rellimia sp., Vue générale du buisson. A droite : Rellimia sp., Détail d'un axe fertile, selon Philippe Gerrienne

Partie fertile de Rellimia sp. dans "First record of Rellimia (Leclercq & Bonamo) (Aneurophytales) from Gondwana, with comments on the earliest lignophytes" par P. Gerrienne, B. Meyer-Berthaud, H. Lardeux et S. Régnault par Geological Society, London, Special Publications, janvier 2010
https://doi.org/10.1144/SP339.8

Rellimia hostimense provenant de Hlubocepy, République Tchèque. Age : Dévonien moyen - Givetien - Formation Srbsko, (391-385 Ma), conservé au Musée National d'Histoires Naturelles de Prague

Dévonien moyen - Givetien supérieur - Couches supérieures de l’assise de Mazy - Sart-Dame-Avelines

D’après CHALONER & SHEERIN (1979), Rellimia qui est un genre dont on ne connait, jusqu'à présent que deux espèces, et qui possède une répartition géographique tout aussi considérable que celle de Calamophyton, montrerait également la même extension stratigraphique que ce dernier. Dans la région "Ardennes-Rhin", Rellimia a été moins fréquemment signalé que Calamophyton. Mais, il ne faut pas oublier que Rellimia est un genre défini, en premier lieu, par la morphologie des organes fertiles ; les parties végétatives sont toujours mal connues et, étant très difficilement indentifiables, sont généralement rangées parmi les "incertae sedis" d’un gisement. Dans cette région, le plus ancien gisement à Rellimia est situé dans les Muhlenberg-Schichten d’Allemagne (SCHWEITZER, 1974), correspondant schématiquement à la partie moyenne de l’Eifelien (GOLDRING & LANGENSTRASSEN, 1979). Son apparition parmi les mégafossiles y est donc légèrement postérieure à celle de Calamophyton. Toutefois, Rhabdosporites langii, spore isolée des sporanges de Rellimia thomsonii a été reconnue parmi les "sporae dispersae" des sédiments de la base de l’Eifelien dans l’Eifel (RIEGEL, 1973).

L'innovation marquante, lourde de conséquences évolutives, est assurément l'apparition durant le Dévonien moyen, du cambium tel qu'on le connaît encore actuellement. Ce tissu forme, vers l'intérieur de la tige, du bois (conduisant la sève brute des racines aux feuilles, et assurant le soutien de la plante), et, vers l'extérieur, du phloème secondaire (conduisant la sève élaborée des feuilles à toute la plante). Les plantes du Dévonien moyen qui possédaient déjà du bois typique de Gymnosperme se reproduisent toujours par spores. Les Lignophytes (Embryophytes qui possèdent un cambium bifacial) ont évolué pendant la période dévonienne et comprennent des plantes à graines. Leur avènement a été un événement majeur dans l'histoire de la vie et a eu un impact profond sur les environnements terrestres.

Rellimia est l'un des Progymnospermes les plus connus, bien que l'anatomie de son bois et de sa structure arborescente n'ait pas encore été complètement décrite. La présence de Rellimia dans les strates du Dévonien en fait l'une des premières plantes connues à avoir développé du bois. De récentes enquêtes sur une localité du Dévonien, Dechra Aït Abdallah au centre du Maroc, ont conduit à la découverte d'un riche assemblage de plantes fossiles. Rellimia (Aneurophytales) est un genre monospécifique signalé dans un grand nombre de localités du Dévonien moyen d'Europe occidentale (Belgique, République tchèque, Allemagne et Ecosse) et d'Amérique. Rellimia, plus robuste qu'Aneurophyton, est construit suivant le même plan. Ses organes fertiles sont très distinctifs et portés en hélice sur des branches. Ses hampes fertiles sont encore plus complexes. Elles se composent d'une tige basale qui se dichotomise une fois près de la base, les branches résultantes se divisant pennées et portant des sporanges allongés en extrémité sur les divisions ultimes.

Très ramifiées et disposées par paires superposées, la concavité des organes fertiles est orientée vers l'axe principal. Les sporanges sont étroits, groupés en pinceaux denses à l'extrémité des ramifications des hampes. Ils sont tellement serrés qu'il est malaisé de les individualiser.

Le spécimen marocain daté d’âge emsien est à ce jour le plus ancien représentant du genre et des Lignophytes. Si elle est confirmée, cette occurrence suggère une origine possible des Lignophytes aneurophytaliennes au Gondwana et leur colonisation rapide et généralisée au Dévonien moyen vers la Laurussia.

Le site de Niâster

Rellimia (ex Protopteridium) thomsonii est assurément l’élément dominant de l’association végétale de Niâster. Plus de la moitié des spécimens récoltés montrent des organes fertiles attribuables à Remillia thomsonii. Très probablement, les restes végétatifs de cette même espèce forment la majeure partie de la masse des débris d’axes étroits, abondamment ramifiés, et des petites extrémités dichotomes toujours associés aux restes fertiles de Remillia thomsonii et présents sur la grande majorité des échantillons.

Les pièces les plus caractéristiques montrent un organe fertile encore attaché à un fragment d’axe et vu de profil. On y observe une hampe dressée et courbée adaxialement en forme d’arc ; des pinceaux de sporanges étroits et allongés sont insérés sur la face concave et orientés vers l’axe. Chaque hampe paraît attachée isolément et leur disposition semble alterne. (Comme le montre le dessin ci-contre)

Ces observations superficielles sont insuffisantes et donnent même une idée inexacte de la disposition et de l’organisation des organes fertiles de Remillia thomsonii. Ceux-ci sont, en réalité, attachés d’une manière spiralée sur l’axe qui les porte. Si l’état fragmentaire des spécimens de Niâster ne peut le démontrer, il permet néanmoins d’assurer qu’une disposition opposée-décussée est à exclure. Ce qui, à première vue, paraît être de simples pinceaux de sporanges, est réellement beaucoup plus complexe. En effet, chez Remillia thomsonii, les sporanges sont tellement nombreux et serrés qu’ils dissimulent les petites pennes à l’extrémité desquelles ils sont insérés. Ces ramifications d’ordre 2 et d’ordre 3 (la hampe elle-même étant considérée d’ordre 1) sont toutefois visibles lorsque les hampes sont observées par leur face convexe, en vue abaxiale. Parfois, les hampes ont perdu quelques-uns ou tous leurs sporanges et dans ce cas, les divers ordres de ramification sont clairement montrés.

Comme déjà observé sur les spécimens récoltés antérieurement, la première penne basale de second ordre est souvent plus robuste et plus développée que les suivantes. De plus, chaque organe fertile de Remillia thomsonii est constitué de deux hampes complexes identiques résultant d’une dichotomie située non loin de la base de l’organe. Généralement, la cassure de la roche n’expose qu’une seule de ces deux hampes, la seconde restant enfouie dans le sédiment. Le dégagement de la hampe a montré le début de la seconde hampe disposée en-dessous et masquée par celle qui était visible d’emblée. La première penne basale sur ce spécimen est particulièrement importante; elle peut donner l’illusion de l’existence d’une seconde bifurcation de la hampe qui la porte. Ce n’est pas le cas : elle est plus étroite que la hampe dont une partie de la largeur est encore masquée par le sédiment et elle est nettement plus courte. Parfois, on remarque que les pinceaux de sporanges dessinent deux rangées opposées et parallèles; cette disposition spéciale permet de déduire l’existence de la paire de hampes. La présence de la bifurcation a d’ailleurs pu être démontrée en dégageant la base d’un tel spécimen.

Aucun des nombreux essais de transfert ou de macération des sporanges n’a livré de spores in situ identifiables.

Remillia = Protopteridium

Remillia thomsoni

Sporogonites exuberans (Halle)

Sporogonites, an Early Devonian bryophyte, seemingly showing numerous slender sporophytes (20 mm tall) growing from a basal gametophyte portion. (Based on Andrews 1960.)

Dévonien inférieur

Les Sporogonites étaient un genre de plante terrestre du Dévonien inférieur. Ce genre est connu en Europe, en Australie et en Terre-Neuve. En Belgique, on la rencontre à Dave, dans les Nouvelles Carrières de Dave; à Estinnes-au-Mont, dans la Carrière du Bois de Bescaille; à Fooz-Wépion, dans la Carrière du Bois-Collet; à Thuin, dans la Carrière Lagage et à Wépion, dans la Carrière du "Tienne aux Pires" , Il ressemble à une mousse formée nombreux axes droits, de tiges simples, de 10 cm de hauteur, très fines (0,5 mm de diamètre) et striées longitudinalement poussant à partir d'une surface basale plane, terminées par un sporange haut de 9 mm et large de 2 à 4 mm. Ses spores étaient trilètes et d'environ 30 µm de diamètre.

Genre Taeniocrada

Taeniocrada est un genre de plantes éteintes d'âge Dévonien (il y a 420 à 360 millions d'années) Il est utilisé comme genre de forme pour les plantes fossiles avec des tiges aplaties sans feuilles qui se divisaient de manière dichotomique et avaient des nervures médianes proéminentes considérées comme contenant des tissus vasculaires. Il a été suggéré que certaines espèces assignées à ce genre étaient aquatiques.

Taeniocrada decheniana (Kräusel et Weyland 1930)

By Ghedoghedo
Own work, CC BY SA3.0
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=11263369

Dévonien inférieur

Plante qui avait des tiges fertiles séparées qui se ramifiaient à plusieurs reprises de façon dichotomique se terminant par des sporanges de 3 à 7 mm de long. Quelques sporanges étaient portés sur les côtés des tiges. L'espèce a été trouvée dans des peuplements denses. Il a été suggéré qu'elle était aquatique ou semi-aquatique parce qu'il n'y avait apparemment pas de stomates sur les tiges aplaties.

Taeniocrada dubia (Kräusel et Weyland 1930)

Dévonien inférieur

Plante qui était à l'origine considérée comme un Rhyniophyte, c'est-à-dire une plante vasculaire très précoce, mais cela a été remis en question. Le brin central semble avoir été composé de tubes de diamètres différents avec des épaississements hélicoïdaux qui faisaient partie de la paroi cellulaire d'origine, plutôt que d'être produits à mesure que la cellule mûrissait comme ce serait le cas dans le xylème des plantes vasculaires.

(?)Taeniocrada(?) elschanica (Chirkova-Zalesskaja 1957)

Dévonien inférieur

(?)Taeniocrada(?) gracilis (Chirkova-Zalesskaja 1957)

Dévonien inférieur

(?)Taeniocrada(?) latissima (Senkevitsch 1978)

Dévonien inférieur

(?)Taeniocrada(?) lesquereuxii (Blanc 1902)

Dévonien inférieur

(?)Taeniocrada(?) orientalis (Radchenko dans Lepjechina et al. 1962)

Dévonien inférieur

(?)Taeniocrada(?) pilosa (Senkevitsch 1978)

Dévonien inférieur

(?)Taeniocrada(?) spitsbergensis (Høeg 1942)

Dévonien inférieur

Taeniocrada stilesvillensis (Taylor 1986)

Dévonien supérieur

Plante qui avait des tiges qui se divisaient soit en deux branches égales (c'est-à-dire de manière dichotomique), soit de sorte qu'une branche était plus une "tige principale" que l'autre (c'est-à-dire pseudomonopodialement). Les crêtes, le long de la tige, portaient des structures ressemblant à des cheveux. Un vrai tissu vasculaire était présent.

(?)Taeniocrada(?) timanica (Chirkova-Zalesskaja 1957)

Dévonien inférieur

(?)Taeniocrada(?) tuviensis (Taylor 1986)

Dévonien inférieur

Teruelia diezii (Cascales-Miñana et Gerrienne 2017)

Teruelia diezii. a)  Tiges à ramifications dichotomiques avec sporanges terminaux. b)  Sporanges terminaux lancéolés. c, d, e) Détails des sporanges terminaux lancéolés et spiralés

Teruelia diezii : reconstruction par Falconaumanni sur base des études de Casales-Minana et Gerienne (2017)

Dévonien inférieur - Lochkovien - Praguien - Espagne

Une nouvelle plante terrestre basale, Teruelia diezii gen. et sp. nov., est décrite à partir des dépôts marins en eau peu profonde de la formation de Nogueras datant du Dévonien inférieur (Lochkovien-Praguien) de la péninsule ibérique (paléocontinent nord du Gondwana). Teruelia est préservée sous forme de fossiles de compression et se compose de tiges robustes et ramifiées de manière dichotomique et isotomique terminées par de grands sporanges fusiformes et torsadés. Cette morphologie suggère que Teruelia est très probablement équivalent à Aglaophyton, un polysporangiophyte précoce perminéralisé connu jusqu'à présent uniquement du Dévonien inférieur (début Pragien au plus ancien Emsien) dans le Chert de Rhynie en Écosse (Laurussia palaeocontinent), qui représente l'écosystème d'une source chaude terrestre. Les phylogénies acceptées identifient Aglaophyton comme sœur des plantes vasculaires. Nos résultats basés sur la phylogénie identifient l'entité biologique Aglaophyton / Teruelia(c'est-à-dire les caractères anatomiques Aglaophyton plus la morphologie externe de Teruelia) comme le précurseur de plante vasculaire le plus direct. Il montre qu'au moins une plante de type Rhynie avait une distribution beaucoup plus large qu'on ne le savait auparavant et suggère qu'Aglaophyton n'était pas limité aux environnements hydrothermaux, contrairement aux autres plantes du Chet de Rhynie.

Genre Thursophyton = Thursdayophyton = Jeudiophyton

Thursophyton ("plante de Thurso") est un genre de plantes vasculaires éteintes connues à partir de spécimens anatomiquement préservés décrits à l'origine dans le Givetien (Dévonien moyen) d'Ecosse, et depuis signalés dans d'autres parties du nord de l'Europe. La position taxinomique de Thursophyton a été incertaine : la plupart des auteurs l'ont jugé trop imparfaitement connu pour être placé, ou l'ont attribué au genre Lycopodiophyta. Des recherches non publiées suggèrent des similitudes avec les genres épineux de Zosterophyllopsida.

Ces plantes étaient constituées de tiges aériennes se ramifiant de manière dichotomique, trichotomique ou pseudomonopodiale, au moins les axes principaux revêtus d'épines disposées en spirale jusqu'à 7 mm de long, qui ne sont pas des feuilles car elles ne sont pas vascularisées et ne laissent aucune cicatrice lorsqu'elles sont enlevées. Les tiges contiennent un xylème d'exarque elliptique ayant à la fois des trachéides annulaires et épaissies en spirale; on en sait très peu sur les sporanges.

Thursophyton elberfeldense (Kräusel et Weyland)

Dévonien moyen

Thursophyton milleri (Kräusel et Weyland)

Dévonien moyen

Trimerophyton robustius

Reconstition d’un Trimerophyte basal (dessin L.V.B. sur base d’images vues sur internet)

Dévonien inférieur - Praguien - Siegenien - Emsien - Canada

Trimerophytopsida (ou Trimeropsida ) est une classe de plantes vasculaires précoces du Dévonien , appelées officieusement trimérophytes. Il contient des genres tels que Psilophyton. Ce groupe est probablement paraphylétique et serait le groupe ancestral à partir duquel les fougères et les plantes à graines ont évolué. Différents auteurs ont traité le groupe à différents rangs taxonomiques en utilisant les noms Trimerophyta, Trimerophytophyta, Trimerophytina, Trimerophytophytina et Trimerophytales.

Comme proposé pour la première fois par Harlan Banks en 1968, les Trimérophytes ont évolué à partir desRrhyniophytes et ont ensuite donné naissance, directement ou indirectement, à tous les autres groupes de plantes vasculaires terrestres à l'exception des Zostérophyllophytes et des Lycopodes.

Les Trimérophytes sont apparus et se sont diversifiés il y a entre 406 millions et 401 millions d'années, au cours de la période dévonienne. Ils ont évolué à partir des Rhyniophytes (Rhyniophyta), et ils partagent un certain nombre de caractéristiques avec ce groupe.

Les deux groupes se sont ramifiés en ayant une fourche d'axe en deux branches de taille égale. Vu de côté, le point de ramification ressemblerait à un Y majuscule. Les deux groupes portaient également des sporanges allongés aux extrémités de certaines de ces branches. La principale caractéristique qui distinguait les deux groupes était la taille. Les Rhyniophytes étaient de petites plantes d'environ 25 centimètres de hauteur ou moins. Les Trimérophytes peuvent atteindre des hauteurs supérieures à 1 mètre. Parce que les Trimérophytes étaient plus gros que les Rhyniophytes, certaines espèces avaient un seul axe principal à partir duquel les branches latérales sont issues.

L'établissement d'un groupe taxonomique simplement parce que certains de ses membres étaient plus grands que d'autres plantes contemporaines est inhabituel. Certains chercheurs pensent que le groupe est défini trop largement pour être taxonomiquement utile. Les deux genres les plus connus, Psilophyton et Pertica, ressemblent plus aux fougères précoces et aux Gymnospermes qu'ils ne le sont l'un à l'autre, ce qui confirme la croyance que les Trimérophytes ne sont pas un groupe taxonomique valide.

Les Trimérophytes herbacés plus petits, tels que le Psilophyton, se ramifiaient en bifurquant en deux branches de taille égale ou inégale et portaient des sporanges aux extrémités de certaines de ces branches. D'autres Trimérophytes, comme Pertica, étaient des plantes robustes qui atteignaient probablement la taille de petits arbustes. Ils avaient un grand axe central qui donnait naissance à des branches latérales plus petites. Chez Pertica quadrifaria et P. dalhousii, les branches latérales se sont fourchues de façon synchrone de quatre à six fois avant de se terminer par des pointes stériles ou des sporanges allongés. Les sporanges s'ouvraient (déhiscents) le long d'un côté au moyen d'une fente longitudinale. Lorsqu'il était connu, le tissu vasculaire des Trimérophytes était entièrement constitué de phloème primaire et de xylème et semblait insuffisant pour supporter une plante de plus d'un mètre de haut. Les plantes poussaient dans des peuplements clonaux denses (un modèle de croissance appelé gazon), où les axes aériens pouvaient se soutenir mutuellement.

Quel que soit le site, environ la moitié des Trimérophytes présents étaient fertiles. La proportion élevée d'axes fertiles suggère des plantes qui poussent rapidement et atteignent rapidement la maturité reproductive. Comme les sporanges semblent tous être au même stade de développement, les tiges aériennes des Trimérophytes ont probablement mis fin à leur vie avec une poussée de reproduction. Une nouvelle croissance proviendrait alors des rhizomes pérennes ou des systèmes racinaires lorsque les conditions favorables reviendraient. Les Trimérophytes préféraient vivre près de l'eau douce dans des habitats susceptibles d'être inondés. À cette époque de l'histoire de la Terre, la taille était plus importante pour la dispersion des spores que pour l'interception de la lumière pour alimenter la photosynthèse.

Trimerophyton robustius

Trimerophyton robustius est une plante canadienne initialement décrite comme Psilophyton robustius par J.W. Dawson. Le genre est basé sur un seul spécimen d'environ 12 centimètres de long. L’axe central de Trimerophyton a donné naissance à des branches latérales disposées en spirale. Au départ, on pensait que les branches latérales se bifurquaient deux fois pour produire un total de neuf axes.

La première fourche a produit trois nouveaux axes. La deuxième fourche de chaque nouvel axe a produit trois autres axes pour un total de neuf. Vu de côté, le point de branchement ressemblait à un trépied. Chacune de ces neuf branches s'est fourchue en deux branches de deux à trois fois de plus. Les extrémités des branches étaient terminées par des sporanges allongés qui étaient tous au même stade de développement. La réinterprétation du spécimen de Dawson indique que les premières divisions dans les branches latérales ont abouti à deux au lieu de trois nouveaux axes.

Si cette interprétation est correcte, Trimerophyton ne possède plus le trait de diagnostic qui nomme et identifie les Trimérophytes. La tige de Trimerophyton était nue (manquait de feuilles ou d'énations). Les énations ressemblent à des feuilles, mais elles manquent de tissu vasculaire et, par conséquent, n'ont pas de veines. Les deux racines et les rhizomes sont inconnus pour le Trimerophyton.

Yarravia oblonga

Rhyniaceae : A. Cooksonia pertoni (selon Croft & Lang), B et 2. Hedeia corymbosa (selon Cookson), C et 3. Yarravia oblonga (selon Andrews), D. Hicklingia sp. (selon Banks), E: Nothia aphylla (selon Lyon), F et 1. Taeniocrada sp (selon Krausel & Weyland)

Silurien supérieur d'Australie et le Dévonien inférieur de Norvège,

Les spécimens de sporogonites, découverts dans le Silurien supérieur d'Australie et le Dévonien inférieur de Norvège, sont plutôt imparfaitement préservés. Le sporange présente une moitié basale stérile, il n'y a un sac de spores en forme de dôme que dans la moitié supérieure. Aucun brin vasculaire n'est noté dans la tige, donc une relation avec le Bryophyta est fortement suggérée.

Ce manque d'approvisionnement vasculaire a été expliqué comme étant dû à une conservation imparfaite. Mais Andrews (1959) a trouvé les sporanges pédonculés portés parallèlement sur un film en forme de croûte qu'il supposait être le thalle d'un hépatique. Outre Rhynia, Horneophyton et le genre douteux Sporogonites, un certain nombre d'autres genres attribuables à cette famille ont été découverts. Cooksonia (Ci-contre : A) du Silurien supérieur et du Dévonien inférieur du Pays de Galles montre des fragments de tige minces, nus, à ramification dichotomique avec des sporanges apicaux semblables à Rhynia. Hedeia (Ci-contre : B et 2) et Yarravia (Ci-contre : C et 3) ont été découvertes par Land et Cookson du Silurien supérieur d'Australie en tant que fructifications uniquement.

Le premier a un bouquet corymbe de sporanges apicaux tandis que dans le second il y a une structure sporangiale apicale qui est un synange de symétrie radiale formé par la fusion latérale de 5 à 6 sporanges linéaires-ovales. Ces structures étaient, apparemment, plus complexes que les dernières Hornea ou Horneophyton. Hicklingia (ci-contre : D) du Dévonien inférieur au moyen de l'Écosse avait une apparence touffue formée par la dichotomie répétée avec des sporanges apicaux ovales mais en forme de cloche sur les dichotomies. Nothia aphylla (Ci-contre : E) est le nom donné par Lyon (1964) à la fructification non attachée du Dévonien inférieur, branchée de façon dichotomique, sans feuilles qui a été associée à tort par Kidston et Lang à Asteroxylon mackiei. Taeniocrada (Ci-contre : F et 1) du Silurien supérieur et du Dévonien inférieur avec une tige aplatie, ramifiée de façon dichotomique, ressemblant à un thalle, était probablement d'un port aquatique submergé et présentait des sporanges apicaux sur des grappes fertiles ramifiées.

Yarravia est un genre de plantes vasculaires éteintes principalement connues à partir de fossiles trouvés à Victoria, en Australie. À l'origine, les roches dans lesquelles elles ont été trouvées étaient considérées comme étant du Silurien tardif et plus récemment, ils se sont avérés être du Dévonien précoce(Praguien, il y a environ 410 millions d'années). Les échantillons constitués uniquement de feuilles incomplètes tiges, dont certains groupes d'alésage de spores organes formant ou des sporanges qui ont été fusionnés, au moins à la base. Des fossiles de Yarravia ont été trouvés à un endroit appelé «Yarra Track», près de la ville de Wood's Point, Victoria, Australie. Le schiste dans lequel ils ont été trouvés, maintenant appelé le schiste de Wilson Creek, a été pendant de nombreuses années considéré comme de la fin de l'âge Silurien. La datation était basée sur des fossiles de graptolites qui ont été identifiés comme Monograptus uncinatus qui est du début de l'âge du Ludlowien (ou Ludlow) (il y a environ 430 à 420 millions d'années.)

Monograptus thomasi

Celles-ci ont ensuite été décrites comme une nouvelle espèce, Monograptus thomasi, qui s'est avérée être du Dévonien précoce (Praguien, autour d'il y a 410 millions d'années). Des roches d'âge silurien se trouvent dans la région et la plante fossile Baragwanathia a été trouvée à la fois dans les strates du Silurien tardif et du Dévonien précoce. Cependant, Yarravia n'a été trouvée que dans les schistes du Dévonien. Les fossiles collectés près de Rebreuve-Ranchicourt, dans le département du Pas-de-Calais, dans le nord de la France, ont été nommés Yarravia minor par Danzé-Corsin en 1956. Les strates dans lesquelles ils ont été trouvés étaient initialement considérés comme Praguiens, mais on pense maintenant qu'ils sont Emsiens (d'environ 410 à 390 millions d'années).

Seules les parties les plus élevées de Yarravia ont été trouvées en Australie. Les tiges (axes) étaient nues, d'environ 2 à 2,5 mm de diamètre. Les pièces les plus longues mesuraient jusqu'à 7,5 cm de long. Aucun exemple de ramification n'a été observé. La structure interne des tiges n'est pas préservée. Les sporanges étaient portés en groupe aux extrémités des tiges. Les spécimens sont aplatis, de sorte que la forme originale n'est pas entièrement claire, mais jusqu'à cinq ou six sporanges allongés debout semblent avoir été disposés radialement sur une base formée par un élargissement de la tige. Il peut y avoir eu un espace central. À la base, les sporanges sont fusionnés, mais leurs extrémités peuvent être libres. La structure entière peut être décrite comme un "synangium". On a supposé que la matière noircie à l'intérieur des sporanges était des spores. Deux espèces ont été décrites à partir du matériel australien. Chez Yarravia oblonga, le synange (le groupe des sporanges fusionnés) était plus long que large, mesurant environ 7 mm de long sur 1,25 mm de large. Les extrémités des sporanges étaient libres et semblent être constituées de tissu ne contenant pas de spores. Le synange de Yarravia subsphaerica était significativement plus grand et aussi long que large, mesurant environ 1 cm de longueur et de largeur. Les pointes des sporanges étaient moins proéminentes.

Le genre Yarravia a été nommé en 1935 par Lang et Cookson, sur la base de fossiles trouvés dans une localité australienne qu'ils appelaient le «Yarra Track». Deux espèces ont été nommées, Yarravia oblonga et Yarravia subsphaerica, en référence à la forme des têtes sporangiales.

Les relations de Yarravia sont incertaines. Le genre Hedeia, d'âge similaire, qui est connu à la fois en Australie et en Chine, avait un amas radial similaire de sporanges à l'extrémité des tiges. Les deux genres se distinguent de cette manière par rapport aux plantes d'autres régions. Il a été suggéré que Yarravia peut simplement être Hedeia dans un état différent de conservation, et que Yarravia n'est pas vraiment synangiale. Les deux genres ont été traités comme des "rhyniophytes" par Taylor-Taylor & Krings en 2009, bien que d'autres études considèrent leur placement comme incertain.

Yarravia subsphaerica

= Hedeia

 

LES VEGETAUX – Ptéridophytes – Lycophytes

Les Lycopsides constituent le groupe le plus ancien de plantes vasculaires vivantes. Certains de leurs membres disparus étaient des acteurs majeurs dans l'expansion des végétaux producteurs d'oxygène sur la terre, et les formes arborescentes massives étaient les contributeurs les plus importants aux grands lits de charbon qui ont alimenté la révolution industrielle. Aujourd'hui, ils ne sont représentés que par six genres appartenant à seulement trois familles : les Lycopodiaceae (mousses à massues), les Selaginellaceae (les mousses à épis) et les Isoetaceae (les plantes dites "à épines"). Ce sont généralement des couvertures végétales discrètes, des composants épiphytes ou aquatiques des flores modernes. Les Lycopsides sont liés à plusieurs groupes éteints, y compris Cooksonia (certaines espèces, mais pas toutes), Asteroxylon, Drepanophycus, Zoostérophylles et Barinophytes, par la possession de sporanges (organes porteurs de spores) qui sont pédonculés et en forme de rein (réniforme) Collectivement connues sous le nom de Lycophytes, ces plantes comprennent l'un des deux grands clades de plantes vasculaires qui ont probablement divergé des premières plantes vasculaires parfois du Silurien ou du Dévonien précoce; l'autre clade, les Euphyllophytes, comprend les trimérophytes, les fougères, les Sphénopsides (par exemple, les prêles), les Progymnospermes (par exemple, Archaeopteris et les plantes à graines (par exemple, les conifères, les cycadales et les angiospermes).

Les Zostérophyllophytes (ou Zostérophylles) constituent un des genres les plus représentés chez les plantes vasculaires. Ce genre a été établi par Banks en 1975, sous le nom de Zosterophyllophytina. Ils vont du Silurien tardif au Dévonien supérieur et représentent certaines des plantes vasculaires précoces les plus intéressantes. La comparaison entre les espèces de zostérophylles indique que la flore du Silurien tardif-Dévonien précoce de la zone paléoéquatoriale peut être caractérisée par une diversité de zostérophylles, probablement différentes des flores contemporaines d'autres régions dominées par les Rhyniophytoïdes. Ils démontrent une diversité dès le début du Ludlovien (Silurien supérieur). En ce qui concerne la paléophytogéographie, nous suggérons que les Zostérophylles étaient répandues dans l'unité phytogéographique du nord-est du Gondwana, ce qui correspond aujourd'hui au sud de la Chine et que les Platyzosterophylles étaient courantes sur le paléocontinent laurussien. Ces plantes vivaient en milieu terrestre sec, terrestre semi-humide, humide, marécageux voire même aquatique, tant en eaux douces, saumâtres ou même salées, selon les espèces et leurs aptitudes biologiques. En tant que groupe, ils partagent de nombreuses caractéristiques avec le Lycophyta et peuvent avoir donné naissance aux Lycopsides; d'autres les interprètent comme paraphylétiques (Crane, 1990), ou comme le groupe frère des Lycopsides (Gensel, 1992). La plupart des zostérophylles présentent une ramification dichotomique, bien que dans certains genres, il y ait une tendance à une habitude pseudomonopodiale; la ramification est généralement plane (Kenrick et Crane, 1997a) et les branches ultimes présentent une vernation circulaire (développement par déroulement). Lorsque les spécimens sont perminéralisés, le protostèle de l'exarque est plus robuste que chez les Rhyniophytes et souvent elliptique en coupe transversale. La synapomorphie qui distingue les Zostérophyllophytes des autres plantes vasculaires précoces est la présence de sporanges portés latéralement le long de la tige; ils peuvent être sessiles ou attachés par de courtes branches. Dans de nombreux taxons, les sporanges sont souvent agrégés en groupes terminaux ou en structures coniques. La forme sporangiale varie de globuleuse à réniforme, la déhiscence se produisant généralement le long du bord distal et séparant le sporange en deux valves. La plupart des sporanges zostérophylles présentent également une zone épaissie bordant la ligne de déhiscence. Tous les zostérophyllophytes sont homosporés, bien que la gamme de tailles des spores puisse être assez étendue sous certaines formes dévoniennes. Chez d'autres plantes qui possèdent des caractéristiques de Zostérophyllophytes (par exemple, Barinophyton et Protobarinophyton), chaque sporange contient à la fois de grandes et de petites spores (Taylor et Brauer, 1983).

Avec l'aimable autorisation de l'auteur (Dennis C. Murphy) http://www.devoniantimes. org/

Genre et espèce

Synonymes

Période concernée

Aberlemnia caledonica (Edwards 1970) Gonez et Gerrienne 2010b

Reconstitution d'Aberlemnia caledonica selon Gonez et Gerrienne

Reconstitution d'Aberlemnia caledonica selon Edwards

Cooksonia caledonica a été récemment remplacé par un nouveau genre nommé Aberlemnia. Ce nom provient du premier endroit où la plante a été découverte : Aberlemno en Ecosse. Aberlemnia (Cooksonia) caledonica est une plante à tiges nues avec sporanges datant du Dévonien inférieur (il y a 390 millions d'années). Hauteur de la plante : 3cm

Dévonien inférieur - Emsien

Aberlemnia est un genre de plantes vasculaires aujourd’hui éteint datant du Dévonien inférieur (environ 420 à 390 millions d'années, qui se composait de tiges sans feuilles terminées par des organes porteurs de spores (sporanges). Les fossiles trouvés en Écosse ont été initialement décrits comme Cooksonia caledonica. Un examen ultérieur, qui comprenait des fossiles nouveaux et plus complets provenant du Brésil, a montré que les spécimens ne correspondaient pas à la circonscription du genre Cooksonia. En conséquence, un nouveau genre nommé Aberlemnia a été proposé.

Des fossiles à partir desquels le genre a été décrit pour la première fois ont été trouvés dans la carrière d'Aberlemno, en Écosse. D'autres fossiles maintenant attribués à Aberlemnia caledonica ont été trouvés au Pays de Galles, au Brésil et peut-être en Bolivie. Les plantes étaient constituées de tiges lisses sans feuilles (axes) atteignant 1,4 mm de large, diminuant en largeur à chaque ramification. Les spécimens étaient ramifiés jusqu'à cinq fois, à des angles compris entre 25 et 55°, principalement de façon dichotomique, bien que ceux du Brésil aient eu quelques trichotomies. Les sporanges étaient portées aux extrémités des tiges. Les sporanges individuels varient en forme. Les plus petits avaient un contour plus ou moins circulaire, les plus grands étaient plutôt réniformes, atteignant 2 mm de haut et 3 mm de large. La différence de forme est interprétée comme étant due à la croissance et à la maturation. Pour libérer leurs spores, les sporanges se sont séparés en deux valves le long de la bordure opposée à la tige sur laquelle ils étaient attachés.

Les spécimens ont été attribués pour la première fois à Cooksonia caledonica par Edwards en 1970. Selon une revue du genre Cooksonia par Gonez et Gerrienne, le sporange de l'espèce type est formé par un élargissement de l'extrémité d'une tige. À maturité, le sporange est surmonté d'un disque plat (un opercule) et libère ses spores lorsque celui-ci se brise. Les sporanges de Cooksonia caledonica sont assez différents. Aucun genre existant n'a été considéré comme couvrant la morphologie précise de cette plante, de sorte qu'un nouveau genre Aberlemnia a été proposé. Le nom est basé sur l'emplacement où les premiers fossiles ont été trouvés, Aberlemno en Ecosse.

En 2013, Hao et Xue ont classé Aberlemnia comme un rhyniopside, dans le sous-groupe qu'ils ont appelé "rénalioïdes", avec Renalia et Hsua.

Gonez et Gerrienne considèrent que Cooksonia est le plus basal du groupe souche des Lycophytes, alors que le genre Aberlemnia a divergé plus tard et est plus dérivé. Conformément à cette position, le genre a une combinaison de caractéristiques héréditaires ou de plésiomorphies, telles que la ramification dichotomique et les sporanges terminaux, avec des caractéristiques plus avancées, telles que les sporanges bivalves, qui sont caractéristiques des Lycophytes.

Adocetophyton parvulum

Dévonien inférieur (Praguien - Emsien), Chine (Yunnan).

Comme dans d'autres plantes du Dévonien inférieur, le sporophyte d'Adocetophyton était constitué de tiges sans feuilles d'un diamètre de 1 à 2,5 mm. Les ramification sont égales ou inégales (pseudomonopode). Son tissu vasculaire était relativement simple et consistait en un cylindre central d'un xylème primaire avec des trachéides en forme de G. Les fossiles montrent que les tiges qui ne portaient pas de sporanges avaient à l'origine des pointes enroulées, comme chez les autres Zostérophylles et comme chez les fougères.

Une caractéristique unique de ce genre parmi les plantes anciennes similaires est la façon dont les sporanges ont été maintenus. Les tiges latérales fertiles avaient une structure à l'extrémité superficiellement similaire à l'épi de blé, qui se composait de quatre rangées verticales d'organes en forme d'éventail (sporophylles), chacun avec un sporange pédonculé (sac de spores) sur le côté faisant face à l'axe de la tige. Les sporanges aplatis étaient presque ronds et divisés en deux parties égales le long de la marge distalement épaissie. Les sporophylles peuvent avoir eu des tissus vasculaires.

Le mélange de tissus vasculaires relativement primitifs et de sporophylles avancées suggère que le genre a évolué indépendamment de la lyre et est très éloigné des barinophytes. En fait, il occupe la position du lycopside de base.

Adocetophyton parvulum peut être observée dans le Dévonien inférieur (Praguien), de Chine, province de Yunnan. Cette plante diffère d'Adocetophyton subverticillatum dans toutes les tailles. Les strobili aux extrémités des branches avaient des sporophylles en éventail et des sporanges dirigés vers l'axe. Les strobili ne mesuraient que 17 mm de long. Les tailles relatives des sporophylles et des sporanges différaient également - elles étaient de la même hauteur chez Adocetophyton parvulum, tandis que chez Adocetophyton subverticillatum, les sporanges étaient de la moitié à un tiers de la hauteur des sporophylles.

Adocetophyton subverticillatum peut être observée dans le dévonien inférieur (Praguien - Emsien) de Chine, province de Yunnan. Strobili de 90 mm de long. Dans une certaine littérature, on l'appelle Zosterophyllum subverticillatum bien qu'aux yeux des spécialistes en paléobotanique, Adocetophyton n'ait rien à voir avec Zosterophyllum.

Adocetophyton subverticillatum

Anisophyton gothanii

Anisophyton gothanii, Museum fur Naturkunde, Berlin

Anisophyton en position de vie

Emsien inférieur

Anisophyton était un genre de plante terrestre du Dévonien inférieur possédant des axes de ramification. Les fossiles connus sont d'âge Emsien (il y a 408 à 393 millions d'années) et proviennent en Belgique de Fooz-Wépion, dans la carrière du Bois-Collet qui exploite le grès dit "de Wépion". Anisophyton est un Lycophyte se situant systématiquement au cœur d'un groupe de souches paraphylétiques de «zostérophylles» au sens large. C'est donc un parent des mousses. Dans cette carrière, on trouve Anisophyton en compagnie d'autres plantes fossiles du genre Drepanophycus, Foozia, Psilophyton, Sporogonites... Malheureusement, jusqu'à présent, on n'a pas encore, à ma connaissance, trouvé de spécimens fertiles.

Anisophyton potoniei

Baoyinia sichuanensis (Edwards et Li, 2018)

Une réévaluation récente d'assemblages végétaux du Dévonien inférieur du groupe Pingyipu, Sichuan (Geng, 1992a, b) a indiqué que de nombreux taxons publiés étaient mal identifiés et que dans les collections de Geng et suivantes, il y a un certain nombre de nouveaux taxons à et d'autres nécessitant une révision (Edwards et al., 2016).

Cette réévaluation a abouti à la création de quatre nouveaux genres. On trouve deux rhyniophytes : Jiangyounia gengi gen. et sp. nov. ayant une tige pseudomonopdiale nue avec des sporanges terminaux, ovales et étendus tangentiellement, et Polycladophyton gracilis gen. et sp. nov. qui est allongé verticalement avec des sporanges ovales qui se terminent par de courtes tiges dans une zone distale abondamment ramifiée de manière isotomique. On trouve aussi deux Zostérophylles qui sont représentées par Baoyinia sichuanensis gen. et sp. nov., décrit à l'origine comme Hicklingia sp. et Sichuanda uskielloides gen. et sp. nov.  Dans ces deux derniers cas, les sporanges sont disposés en strobili lâches, mais ils sont étendus verticalement et de contour à peu près ovale. Ces nouvelles plantes étaient confinées à la région du Sichuan et s'ajoutent au pourcentage très élevé de plantes endémiques déjà mentionnées dans l'assemblage végétatif de l'époque.

Un compte rendu détaillé des roches du Dévonien inférieur du flanc est du synclinal de Tangwanzhai a été présenté dans Edwards et al. (2016). Il comprenait le journal stratigraphique des strates dans lesquelles les nouveaux fossiles se trouvent dans la partie inférieure du groupe de Pingyipu exposée près de Yanmenba, comté de Jiangyou. Les roches s'étendent du Lochkovien au haut Praguien. Tous les spécimens ont été collectés à partir de la base de la séquence (Horizons 1 et 2 dans Edwards et al., 2016) à la localité d'où Yanmenia (Zosterophyllum) longa a été décrit. Il a été conclu qu'il était d'âge Lochkovien, bien qu'un âge Praguien basal plus jeune ne devrait pas être écarté.

Baoyinia sichuanensis gen.et sp. nov. Barres d'échelle = 5 mm. 1) Apex du strobilus. 2) Contrepartie partielle d'holotype. 3) Deux sporanges en vue latérale. (Figuré dans Geng 1992a, planche 3, 25). 8334. 4) Aspect latéral d'un seul sporange avec un long axe non ramifié au-dessus. 9268. 5) Sporange en vue de face attaché à l'axe à la base de l'image. 8332. 6 à 8) Sporanges dans vue latérale attachée à de courtes longueurs d'axes strobilaires.

Baoyinia sichuanensis gen. et sp. nov. (figuré à l'origine dans Geng, 1992a. 4) Lax strobilus. 8328. Barre d'échelle = 10 mm. 5) Holotype. Région distale du strobilus, figurée dans Geng 1992a, 8330a. Barre d'échelle = 5,0 mm. 6) Région distale du strobilus, figurée par Geng 1992a. Flèches indiquent les brins centraux dans l'axe strobilaire et la tige sporangiale. 8331. Barre d'échelle = 5,0 mm.

Dévonien inférieur - Lochkovien - Praguien inférieur - Formation de Pingyipu - Province de Sichuan, Comté de Jiangyou, Chine

Ces spécimens, conservés au Musée paléobotanique de Chine, Institut de botanique, Académie chinoise des sciences, Xiangshan, Pékin, Chine, ont été initialement décrits en chinois comme Hicklingia cf. edwardii par Geng en 1992. Dans tous les spécimens étiquetés de la sorte, 16 apparaissent différents.

Dans les 16 spécimens ont été attribués aux nouveaux taxons, tout à fait distincts de Hicklingia nous considérons que les spécimens appartenant probablement à Baoyinia sichuanensis avaient les parties stériles de la plante probablement nues tandis que les grappes de sporanges latéraux, largement séparés, sont attachés à un axe lisse avec un brin central très étroit, longitudinalement, mais le diagnostique des fonctionnalités sporangiales font défaut. Les parties fertiles de la plante étaient des strobili composés de sporanges latéraux regroupés à l'apex et plus largement espacés de manière proximale, atteignant une longueur de 70 mm. Certains spécimens sont plus équivoques car en raison d'une conservation incomplète nous ne pouvons être catégoriques si les structures apparemment axiales à la pointe, sont des terminaisons stériles ou des restes de sporanges. Il n'y a aucune preuve, certes de quelques strobili fragmentaires, d'un modèle régulier d'insertion, bien que dans certains de ces exemples, les sporanges soient attachés de tous les côtés de l'axe strobilaire suggérant un arrangement hélicoïdal. Les sporanges isolés et attachés indiquent la présence de deux valves de forme et de taille similaires à l'origine en contact sur toute la marge convexe libre mais très peu sont préservées en vue de face et celles-ci manquent d'épaississements marginaux. La jonction entre les deux valves où elle est comprimée latéralement peut être marquée par une ligne, une crête ou une dépression ou une bande de sédiments étroite souvent à côtés parallèles. Dans presque la moitié des spécimens, la séparation est verticale en deux parties égales : les autres présentent une asymétrie due à des plans de compression variables. Dans les grandes lignes, la plupart des sporanges sont à peu près obovoïdes, avec des apex arrondis et des bases effilées qui passent sans interruption en de très courtes tiges droites ou courbes. La majorité des formes isolées n'ont pas de tige. La largeur sporangiale maximale est plus ou moins cohérente à travers les sporanges quel que soit le type de compression, c'est-à-dire que ce soit en vue de face, ou que les valves présentent une symétrie ou une asymétrie. Il varie entre 2,0 et 3,5 mm. La hauteur sporangiale est plus difficile à mesurer en raison du rétrécissement, mais elle est d'environ 5,6 mm en moyenne. Les sporanges sont donc interprétés comme à l'origine ovoïdes. Des problèmes similaires concernent la mesure des tiges sporangiales. Vers le sommet, ceux-ci sont droits et insérés à un angle aigu tel que la surface adaxiale est considérablement plus courte que la surface abaxiale atténuée, et mesure généralement environ un millimètre de long. Il existe des preuves limitées de courbure sur un exemple isolé attaché à de courtes longueurs d'axe et celles à la base des grappes terminales. Dans les sporanges fendus à la fois attachés et isolés, compressés latéralement, l'espace entre les valves est très étroit et à côtés parallèles, affichant rarement le type d'écart comme on pourrait s'y attendre si la déhiscence avait eu lieu pour libérer 1es spores. Cela soulève la possibilité que l'écart soit un artefact taphonomique produit lorsque le poids du sédiment a forcé la séparation des valves le long d'une ligne de faiblesse. En variante, dans la mesure où certains sporanges intacts présentent une crête entre les valves, il est possible que lors de la compression, cela ait pénétré le sédiment produisant la ligne de matrice. La présence constante de la division longitudinale est acceptée comme preuve d'une déhiscence contrôlée en deux valves par une modification anatomique inconnue et n'a pas été obtenue via une bande marginale nettement épaissie.

Baragwanathia abitibiensis (Hueber 1983)

Le Baragwanathia découvert dans la région de Victoria en Australie et conservé au Muséum de Melbourne. Photo par Canley.

Silurien supérieur - Dévonien inférieur - Australie, région de Victoria et sans doute distribution mondiale (à confirmer)

Baragwanathia est un genre éteint de plantes de la famille des Lycopsidés datant du Silurien tardif au Dévonien inférieur (il y a 427 à 393 millions d'années), dont des fossiles ont été trouvés en Australie, au Canada, en Chine et en Tchéquie. Le nom dérive de William Baragwanath qui a découvert les premiers spécimens de l'espèce type, Baragwanathia longifolia, à Thomson River (Victoria, Australie).

Baragwanathia différait des taxons tels qu'Asteroxylon par la présence de tissu vasculaire dans ses feuilles. Asteroxylon avait des énations sans tissu vasculaire. Les sporanges étaient portés à l'aisselle des feuilles, disposées en spirale. En comparaison, le genre est étroitement apparenté Drepanophycus de la même période qui portait ses sporanges sur la surface supérieure de feuilles spécialisées appelées sporophylles. Baragwanathia est une plante atteignant des tailles variées, avec des tiges atteignant quelques cm de diamètre et jusqu'à quelques mètres de longueur. Elles étaient dressées ou arquées, parfois dichotomisées (fourchues) et avaient des racines adventives provenant directement de tiges prostrées. Comme dans Asteroxylon, le faisceau vasculaire dans les tiges était un actinostèle d'exarque, avec un arrangement primitif de trachéites en forme d'étoile, annulaire ou hélicoïdal (appelé type G). Les feuilles étaient des microphylles en forme de sangles non ramifiées (4 cm de long chez Baragwanathia longifolia) avec un seul fil vasculaire proéminent, disposé en spirale sur la tige. Les sporanges étaient portés à l'aisselle des feuilles, plus larges que longs, déhiscents par une fente orientée transversalement. Les spores étaient des isospores trilètes. Le gamétophyte de Baragwanathia est actuellement inconnu.

L'espèce Baragwanathia brevifolia, décrite en 2017 à partir d'un seul spécimen fossile, avait des microphylles plus petites que les autres espèces de Baragwanathia. On a observé des espèces marines comme des bryozoaires et des brachiopodes qui y étaient attachées et qui poussaient apparemment dessus, montrant qu'au moins la partie inférieure de la plante de développait dans l'eau de mer. Comme il s'agit de l'un des fossiles de Lycophytes les plus anciens, l'implication est que les Lycophytes terrestres ont évolué à partir de précurseurs aquatiques.

Monograptus du Silurien

L'âge de Baragwanathia est encore incertain car les fossiles décrits par Lang et Cookson en 1935 semblent être d'âge Silurien supérieur, associés comme ils l'étaient au genre Graptolite Monograptus. Cela aurait pu se terminer ici mais il se trouve que l’espèce envisagée de Monograptus peut persister dans le Dévonien précoce. D’autres fossiles trouvés en copagnie de ces plantes et notamment des Tentaculites ont permis une datation bien plus pécise. Depuis lors, les spécimens provenant des localités victoriennes d’Australie ont été datés du Silurien supérieur au Dévonien inférieur car ces Tentaculites ont persisté au moins jusqu'à l’Emsien (Dévonien inférieur tardif) et avait probablement une distribution mondiale.

Baragwanathia brevifolia (Wang 2017)

Baragwanathia longifolia (Lang et Cookson 1935)

Les Barinophytes

C’est un ancien groupe de plantes vasculaires qui a existé du Dévonien inférieur (Emsien) – au début du Carbonifère. Ces plantes ont une large répartition géographique et ne sont malheureusement connues que par des strobili (grappes de sporanges).  Les strobili ont deux rangées de sporanges, avec une disposition latérale et apicale (Barinophyton) ou seulement une disposition apicale (Protobarinophyton)<:font>

Le Pectinophyton, qui n'a qu'une seule rangée de sporanges, peut également être classé parmi les barinophytes.

La relation entre les barinophytes et les autres plantes n'est pas entièrement claire. La plupart des chercheurs les placent dans la classe des Zostérophyllophytes, un groupe éteint de petites plantes dévoniennes.

Le plus grand fragment de barinophyte jamais trouvé mesurait 29 cm de long, ce qui suggère que ces plantes étaient de hauteur moyenne. Cependant, comme les plantes dépendaient de cellules conductrices d'eau qui, dans ce groupe étaient en forme de G, on peut conclure que le bout des tiges ne devait pas être éloigné de plus de 50 cm du sol. On ne sait pas non plus si les Barinophytes étaient aquatiques, semi-aquatiques ou terrestres. Mais quelle que soit leur forme de croissance, ils vivaient à peine loin du bord de l'eau.

Les tiges avaient une ramification dichotomique.

Un aspect remarquable des barinophytes est leur diversité. Ils se distinguent des autres plantes diverses par l'emplacement des spores. Les microspores et les mégaspores qu'ils contiennent sont contenus dans les mêmes sporanges, alors qu'en fait toutes les autres plantes hétérogènes les contiennent dans des sporanges séparés et spécialisés. Ainsi, les barinophytes n'ont fait que le premier pas vers le développement d'un véritable hétérosporisme.

Barinophyton citruliformis

= 1874. Palaeopteris hibernica var. minor (Crépin), "Description de quelques plantes fossiles de l’étage des Psammites du Condroz, pl. III, fig. 6."

= 1922. Archaeopteris roemeriana (Gilkinet), "Flore fossile des Psammites du Condroz, pl. VI, fig. 36, 37; pl. VII, fig. 38."

= 1939. Barinophyton citrulliforme (Arnold), "Observation on fossil plants from the Devonian of Eastern-North-America, p. 285, pl. IV, fig. 1-5."

Tige fertile de Barinophyton obscurum avec cinq strobili (agrégations de sporanges ou d'organes porteurs de spores). (Photo Ted Daeschler, ANS.) Avec l'aimable autorisation de l'auteur http://www.devoniantimes.org/

Barinophyton citriliformis, du Dévonien supérieur, provenant d'Amérique du Nord (New York, Pennsylvanie). Le système fertile consiste en une tige principale portant des strobili disposés en spirale. Le strobilus se compose d'un axe qui porte deux rangées opposées d'appendices portant des sporanges et est attaché à la tige principale au moyen d'un pédicule. Le sporange contient plusieurs milliers de microspores et environ 30 mégaspores, dont la structure des parois est différente, ce qui indique leur origine différente. Le cylindre vasculaire de l'axe principal est un protostèle d'exarque, constitué de trachéides avec une paroi secondaire.

Dévonien

Annevoie : carrière Beaupère à Hun.
Esneux : carrière de l’écluse d’Évieux.
Haltinne : carrière de Strud.
Moresnet : tranchée du chemin de fer Moresnet-Herbestal.
Dison : tranchée du chemin de fer.
Anseremme : carrière de Penand

Deux espèces de Barinophyton (Barinophyton obscurum et Barinophyton sibericum) ont été récoltées dans le faciès des étangs de plaine d'inondation de Red Hill. Les fossiles des deux espèces étaient rares.
Barinophyton appartient à un groupe de plantes précoces énigmatiques connues sous le nom de Barinophytales. Bien qu’ils aient une large répartition géographique et qu’ils aient varié du Dévonien inférieur au Carbonifère précoce, ils ne sont essentiellement connus que par leurs strobili (amas de sporanges ou organes producteurs de spores); des microphylles individuelles présumées ont également été trouvées dans certains fossiles de strobili. Les strobili ont deux rangées de sporanges qui sont disposés à la fois latéralement et à l'extrémité dans Barinophyton et à l'extrémité dans Protobarinophyton. Le Pectinophyton, qui n'a qu'une seule rangée sporangiale, peut également être un barinophyte.
La relation des barinophytes avec d'autres plantes a fait l'objet de débats. Certaines autorités les placent dans le Zosterophyllophyta, un groupe éteint de petites plantes dévoniennes qui peuvent avoir donné naissance aux Lycopsides. Dans tous les cas, les Barinophytes, les Zostérophylles et les Lycopsides appartiennent à la Lycophytina. En tant que telles, elles appartiennent à l'une des deux grandes lignées de plantes vasculaires; l'autre lignée, les Euphyllophytes, comprend les Trimérophytes, les fougères, les Progymnospermes et les plantes à graines.

Le plus long fragment de barinophyte jamais collecté mesurait 29 cm de long, ce qui suggère que ces plantes pourraient devenir moyennement longues. Cependant, ces plantes dépendaient de cellules conductrices d'eau de type G pour le support, elles n'étaient donc probablement jamais hautes. On ne sait pas non plus si les barinophytes étaient aquatiques, semi-aquatiques ou terrestres. Quelle que soit l’habitude de croissance, il est peu probable qu’elles se soient produites loin du bord de l’eau.
Un aspect remarquable des barinophytes est leur reproduction hétérospore. L'hétérosporie est la possession à la fois de microspores qui se développent en gamétophytes producteurs de spermatozoïdes (plantes à reproduction sexuée) et de mégaspores qui se transforment en gamétophytes produisant des œufs. L'hétérosporie est également présente dans plusieurs groupes de Lycopsides, de fougères et de Progymnospermes. Cependant, les barinophytes diffèrent de ces autres plantes hétérosporeuses par la façon dont les spores sont disposées. Ils contiennent à la fois des microspores et des mégaspores dans le même sporange (organes porteurs de spores), alors que pratiquement toutes les autres plantes hétérospores les contiennent dans des sporanges séparés et spécialisés.

E. A. Arber, dans un travail d’ensemble sur les flores dévoniennes, cite le genre Barinophyton pour la Belgique, mais sans référence, probablement d’après la figure publiée par Crépin alors que ce dernier croyait avoir affaire à un Archaeopteris. On le retrouve encore parmi les spécimens figurés par Gilkinet, où il est très reconnaissable, mais son aspect aberrant avait fait croire au botaniste qu’il s’agissait de frondes d'Archaeopteris en vernation. A la loupe s’observaient cependant sur l’un d’eux, appartenant à l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, des sporanges allongés, pendants, disposés au nombre de 10 environ sur des rameaux de 4 cm. de long; rameaux qui garnissent les 7 cm. supérieurs d’une tige nue de 20 cm. de long et de 4 mm. d’épaisseur. Un autre exemplaire plus court, mais plus complet, permet de se faire une meilleure idée de la morphologie. De part et d’autre d'un axe principal, de 4 mm. d’épaisseur encore, sont disposés alternativement des rameaux fertiles que séparent 10 mm. environ d’un même côté de l’axe principal. Sur le rameau gauche inférieur, une dizaine de sporanges fortement serrés sont disposés à angle droit d’un côté du rachis. De l’autre, c'est une douzaine de sporanges mieux définis, arqués vers l'axe principal et séparés par un appendice étroit, allongé qui sont présents. Des spores y ont été prélevées. Ils mesurent 0,4 mm. de diamètre. L’exine serait lisse, et fortement cutinisée, mais les mauvaises conditions de conservations ne nous permettent pas de nous prononcer. Cependant j'ai pu trouver des cas favorables à une bonne observation et j'ai remarqué une image triradiée. L’étoile est bien visible en même temps qu’une ornementation de courtes et fines épines.

Barinophyton obscurum

Barinophyton perrianum

Barinophyton richardsoni

Barinophyton sibericum

Barrandeina agadirica
Barrandeina aroostookensis
Barrandeina contigus
Barrandeina dusliana
Barrandeina karatauensis
Barrandeina kolderupii
Barrandeina laxa
Barrandeina lixianensis
Barrandeina multistriata
Barrandeina orlovii
Barrandeina pectinata
Barrandeina perryana

Givetien

Le genre Barrandeina est plante éteinte, qui a vécu au Dévonien moyen et plus particulièrement au Givetien (il y a 380-360 millions d'années). Ses restes fossiles ont été trouvés en Europe (République tchèque), en Asie (Chine) et en Amérique du Nord.

L'apparence de cette plante était assez curieuse : il y a une sorte de tronc trapu, sur lequel on peut observer des côtes disposées en spirale, irrégulières, larges et plates. Ce tronc se termine par trois branches, qui à leur tour doivent probablement porter des frondes minces. En général, l'apparence de Barrandeina devait être très différente de celle des autres plantes habituellement observées au Dévonien. Protolepidodendron, Archaeopteris, Pseudosporochnus et Wattieza avaient des tiges de forme généralement grandes et minces pour une hauteur dépassant plusieurs mètres alors que la taille de Barrandeina ne devrait pas dépasser quelques dizaines de centimètres de hauteur.

Malgré cette apparence inhabituelle, il est probable Barrandeina était un proche parent de Protolepidodendron et que celui-ci appartenait à la famille des Lycophytes. Les espèces les plus connues proviennent de République tchèque, mais d'autres découvertes ont été faites en Chine où on a pu déterminer de nouvelles espèces.

Bathurstia denticulata

Bathurstia denticulata. Au dessus : pointe de tige fertile avec groupe de sporanges. Barre d'échelle = 1cm. Au centre : quelques piges ramifiées avec des pointes fertiles. (Flèches). En dessous : tige ramifiée dichotomiquement avec pointe fertiles et gros plans sur des pointes fertiles garnies de sporanges. Barres d'échelles = 1cm. Selon Michele E. Kotyk et James F. Basinger Publication : Canadian Journal of Botany - 7 April 2000 - https://doi.org/10.1139/b99-179

Silurien tardif (Ludfordien) et du Dévonien inférieur (Praguien)

Bathurstia denticulata est une plante du Silurien tardif (Ludfordien) et du Dévonien inférieur (Praguien) découverte sur l’île Bathurst dans l’Arctique canadien. Jusqu’à présent, on en a répertorié 86 exemplaires, ce qui constitue une grande collection de spécimens. Bathurstia faisait partie d'une flore dominée par les zostérophylles du Dévonien inférieur qui existait à de faibles paléolatitudes dans le nord du Canada.

La longueur des tiges robustes atteignait 30 cm. Les tiges, rarement ramifiées, portent de courtes mais larges émergences en forme de tablettes sur deux rangées qui se ramifient de manière isotomique. Les extrémités des branches en croissance sont tordues en spirale. Les organes d'enracinement, qui sont présents sur certaines des plus anciennes plantes terrestres connues, proviennent des axes aériens principaux, bien qu'ils soient également associés à de petites pousses subordonnées interprétées comme des plantules. De nombreux spécimens sont fertiles, avec des sporanges portés en épis terminaux denses. Les pointes comprennent deux rangées de sporanges discoïdes qui se chevauchent. Les tiges sporangiales ne sont pas visibles et peuvent être absentes. Les sporanges mesurent 2,0 mm de large et 3,0–4,5 mm de long. Il semble que Bathurstia soit apparemment à l’origine des ramifications isotomiques symétriques au niveau bilatéral chez les zostérophylles. Les relations phylogénétiques de Bathurstia avec les autres taxons connus de la famille ne sont pas claires, bien qu’une certaine ressemblance avec Serrulacaulis, avec les Barinophytaceae et avec les Gosslingiaceae peut être documentée. Bathurstia denticulata est maintenant l'une des plantes terrestres primitives les plus connues et contribue de manière significative à notre compréhension des zostérophylles et de leur rôle dans la végétation du Dévonien inférieur.

Bitelaria dubjanski
Istchenko et Istchenko (1979)
Johnson et Gensel (1992)

Dessin L.V.B. sur base de renseignements trouvés sur un site internet russe

Dévonien inférieur formation de Campbellton provenant du New Brunswick au Canada.

Les strates de la Formation de Campbellton, correspondant plus ou moins au Siegenien chez nous, d'une épaisseur de près de 1 km et connues pour son assemblage fossile diversifié de plantes primitives, d'arthropodes et de poissons, peuvent être divisées en six associations de faciès : (1) lacustre restreint, (2) lacustre marginal, (3) près du rivage lacustre, (4) côtier-deltaïque, (5) plaine alluviale sableuse à graveleuse, et (6) milieux alluviaux proximaux graveleux. Les dépôts lacustres à circulation restreinte, en raison de la profondeur ou de la stagnation, sont à grains fins avec de la matière organique préservée. L'association lacustre marginale est constituée de siltite massive et de grès très fin, intercalés avec un conglomérat. Ces derniers sont interprétés comme étant issus d'unités volcaniques plus anciennes formant les parois du bassin. L'association lacustre proche du rivage est caractérisée par du grès ondulé avec des microbialites. Les strates alluviales comprennent des conglomérats imbriqués à non-imbriqués, des grès stratifiés croisés et des siltites stériles à végétales. Les rares expositions d'un imbriqué à lit épais à un conglomérat de galets-blocs faiblement imbriqué avec des lentilles sableuses contenant des plantes sont interprétées comme des produits de flux de débris hyperconcentrés. Dans la ceinture ouest, un système fluvial tressé avait des paléocourants circulant à l'ouest du nord-ouest. Les dépôts côtiers-deltaïques à l'ouest des affleurements fluviaux, contenant des vertébrés aquatiques et des invertébrés, présentaient des paléocourants circulant à l'ESE, suggérant une étendue confinée d'eau douce ou saumâtre. Dans les parties inférieures de la ceinture orientale, les faciès lacustres prédominent, représentant un grand lac ouvert. Les faciès alluviaux dominent les parties supérieures de la formation, représentant un système fluvial tressé axial orienté vers l'est, avec des alluvions proximales répandues transversalement à partir des marges du bassin. Bien que la plupart des strates aient une provenance volcanique, un seul affleurement dans les lits lacustres montre des signes de volcanisme actif pendant le dépôt de la formation de Campbellton.

Bitelaria dubjanski est un genre monospécifique de plantes vasculaires éteintes décrites à partir d'affleurements de la formation de Campbellton du Dévonien précoce au Nouveau-Brunswick, au Canada et d'affleurements du Dévonien moyen dans la région de Voronej en Russie. Bitelaria dubjanski est caractérisé par des axes tubulaires à paroi épaisse, ramifiés de façon dichotomique et des cuticules épaisses avec des éruptions de type lenticelle possibles. La morphologie externe inhabituelle de la plante la distingue des autres plantes vasculaires et est donc placée dans Tracheophyta incertae sedis.

Blasaria minor
(Petrosyan 1967)
= Leptophloeum minor

Blasaria sibirica (Krysht.) Zal. Photo : L.H. Bailey Hortorium (ref. DOL36917) avec l'aimable autorisation de l'auteur

Dévonien inférieur - Rive gauche de l'Yenisei - Nord des Balkhas - Kazakhstan

Sous le nom de Blasaria sibirica et Blasaria minor nous allons décrire les restes d’un genre de plantes vasculaires tout à fait nouveau.  Ces fossiles ont été trouvés dans les schistes siliceux d’âge dévonien sur la rive gauche de la rivière Jenissei (Yenisei) près de Toulous Konkoïev dans la région du nord des Balkhas au Kazakhstan.

Au vu des récoltes, il semble que ces plantes formaient le type principal du complexe floristique de la région. Les tiges sont droites, jusqu'à 3,5 cm de large, ramifiées de manière dichotomique. On peut observer sur la surface de la tige décortiquée des espèces de coussins en relief disposées en quinconce et en spirale basse. Sur les vieilles pousses, les coussins sont losangiques à pseudo-hexagonaux sur les jeunes leurs contours sont rhombiques.  Le coin supérieur du losange est arrondi et le bas est pointu et dessiné vers le bas. L’épaisseur maximale des coussins est de 3,2 à 4 mm, la longueur de 8 à 9 mm, et la largeur de 3 à 5 mm. Ils sont séparées les uns des autres par des intervalles étroits du cortex sous la forme de sillons atteignant 1,2 mm de large.

Leur surface est divisée par une arête transversale en deux moitiés asymétriques : la moitié supérieure est plus étroite et surélevée au-dessus de la moitié inférieure. Sur la crête transversale, au centre de chaque coussin, il y a une papille ombilicale en forme de point, qui correspond parfaitement à la cicatrice laissée par une feuille qui y était jadis attachée et qui est tombée. La papille est le point de sortie du faisceau conducteur du tronc ou de la branche dans le phylloïde.

Ces dessins réguliers à la surface de l’écorce ont induit A. N. Krichtofovitch en erreur car il a rapproché ces plantes nouvellement découvertes au genre Leptophloeum fondé par Dawson en 1862 sur les empreintes ou moules de la tige décortiquée d'une Lycopodiacée inconnue du Dévonien supérieur. L'état décortiqué de la tige décrite par Dawson est connu pour les Lepidodendrées sous le nom de Bergeria, et une telle dénomination est applicable à la tige de Leptophloeum aussi.

Ainsi le genre Leptophloeum est créé sur des indices insuffisants, communs à tout un groupe de Lycopodiales, et les restes dans un tel état sont au fond indeterminables. De plus, il n’y avait qu’un pas à franchir pour raccocher ce genre au Lepidodentrales communes au Carbonifère. Une étude attentive de l'échantillon type conservé au Musée Géologique en mémoire de Th. N. Tchernychev aapporté de nouveaux éléments qui contredisent les premières constratations. Avant tout, il n'est pas vrai que l’écorce est couverte de coussinets de forme rhombique irrégulière. Il n'y a pas de coussinets du tout, mais l’écorce est divisée en portions hexagonales irrégulières circonscrites par des sillons peu profonds sur chacune desquelles s'élève une eminence transversale en forme de crête dont la saillie papilliforme au milieu ne correspond pas du tout, comme il l'avait supposé, à la sortie de la trace foliaire, car elle ne porte pas de cicatrice de cette dernière et qu'il n'y a pas sur cette crête de cicatrice foliaire de la feuille tombée. Les aires hexagonales circonscrites par des sillons avec l’éminence transversale en forme de crête ne doivent pas être considérées comme des coussinets foliaires, mais comme des excroissances sur la surface de l’écorce, dont le point le plus élevé est étendu en papille.

Nous avons donc affaire ici avec une émergence qui ne correspond pas à la trace foliaire et donc, il est hors de doute que dans ce cas nous ayons affaire avec un nouveau représentant du groupe des Psilophytales. Sur le morceau, de schiste siliceux de la rive gauche de la rivière Yenisei, on voit quelques fragments courts de la tige de cette plante qui ont plus ou moins conservé par toute leur épaisseur le relief de leur surface extérieure. Elle s'est conservée mieux qu'ailleurs sur le fragment de la tige long de 28 mm et large de 14 mm reproduit sur la fig. 1 grossie deux fois; une émergence de ce fragment étant reproduit sur la fig. 2 grossie quatre fois.  C'est sur ce fragment que la description ci-dessous est basée.  L'écorce est divisée par des sillons peu profonds en forme de cannelures, un peu ondulés, en aires irrégulièrement hexagonales un peu saillantes disposées en quinconce, hautes de 8 mm et à peu près autant de millimètres en largeur. Ces aires sont orientées de telle manière que l’hexagone est dirigé le long de la tige par ses angles, et non pas ses côtés. Les deux côtés antérieurs comme les deux postérieurs sont presque égaux atteignant 5 mm de longueur, tandis que les deux côtés latéraux sont raccourcis et n'atteignent que 3 mm en longueur. L'angle postérieur est un peu moins obtus que l'angle antérieur et s'avance distinctement en arrière. Des deux angles latéraux l'intérieur est plus aigu que le postérieur. Les bords antérieurs, comme les postérieurs sont un peu courbés en dedans, les deux bords latéraux étant au contraire courbés en dehors. A une distance de 2,25 mm de l’angle antérieur de l’aire hexagonale, c'est-à-dire dans le tiers supérieur de sa longueur, transversalement presque sur toute l’étendue de sa largeur, une eminence en forme de crête s'étend, ayant une pente plus escarpée dirigée en avant et une plus douce en arrière. Au milieu de cette crête on aperçoit une petite saillie papilliforme qui' s'est formée à cause de petites crêtes transversales qui passent par les deux pentes de la crête. La pente postérieure de l’éminence principale en crête est parfois terminée par une petite dépression dans la partie inférieure de l’aire hexagonale, et la surface de cette dernière, surtout près des bords, est quelque peu rugueuse. Les sillons peu profonds, leur ondulation, attestent que les aires qu'ils divisent ne sont pas des coussinets qui dans le cours des années se détachent parfois de l’écorce, mais de simples excroissanses sur l'écorce bornées par des sillons ayant le caractère d'un simple dessin la-dessus qui, suivant son développement phylogénétique chez les formes végétales postérieures d'une organisation plus haute a pu servir d'origine à une délimitation de la surface de l'écorce en de véritables coussinets foliaires.

Blasaria sibirica
(Kryshtofovich 1927)
(Zalessky 1934)
= Leptophloeum sibiricum.

Bowerophylloides mendozaensis (Edwards, Morel, Poiré et Cingolani 2001)

a – f : Bowerophylloides cf. mendozaensis Edwards et al. (2001).
a) LPPB 13814b.
b) LPPB 13816b.
c) LPPB 13817a.
d) LPPB 13829a.
e) LPPB 13818a.
f) LPPB 13830.
g – h : Hostinella sp.
g) LPPB 13831.
h) LPPB 13832.

Barre d'échelle 0,5 cm. Photo tirée de "Plantes vasculaires primitives et microfossiles de la formation de Río Seco de los Castaños, bloc de San Rafael, province de Mendoza, Argentine" avec l'aimable autorisation de l'auteur.

Dévonien inférieur, Lochkovien, Province de Mendoza, Precordillera de Argentina

Les Bowerophylloides mendozaensis (Edwards et al. 2001) sont des trachéophytes. Ce sont des plantes vasculaires chlorobiontes pourvues de vaisseaux conducteurs qui sont définis comme les plantes terrestres qui ont des tissus lignifiés, le xylème, pour le transport d'eau et de minéraux dans toute la plante. Ils ont aussi un tiss non-lignifié spécialisé, le phloème, pour transporter les produits de la photosynthèse. Les xylème et phloème contiennent des trachéides pour la circulation de la sève et la vascularisation, tandis qu'une plante non-vasculaire en est dépourvue, elle est avascularisée.

Nous pouvons observer des impressions de délicats fragments de tiges herbacées, avec des haches stériles dichotomiques couvertes d'énations étroites encombrées, disposées en spirale. Les bases des énations sont fusiformes lorsque les axes sont défoliés. Les plantes fossiles présentent des tiges avec énations et axes non ramifiés avec des taches de forme irrégulière.

La description est basée sur 7 fragments, qui portent tous des énations et montrant des degrés divers de fragmentation. Aucun détail anatomique n'a été conservé. La ramification est isotomique-dichotomique (dans un spécimen: LPPB 13814).

Le plus gros spécimen atteint 10,7 mm. La largeur de la tige (hors énations) varie de 0,5 à 1,3 mm. Les énations de profil attachées aux côtés de la tige montrent des bases décurrentes enflées s'étendant dans des structures linéaires droites ou légèrement incurvées distalement. Elles sont insérées à un angle de 45 à 50° par rapport à la tige. L'espacement régulier entre ces énations suggère une phyllotaxie régulière, qui peut être définie comme une spirale. Les bases des énations ont un contour sub-circulaire à fusiforme, ont une proéminence centrale et vont de 0,1 à 0,3 mm de largeur et 0,2 à 0,3 mm de longueur. La forme de la partie distale libre des énations, sont probablement linéaires à légèrement spatulées (LPPB 13816). Les énations ne montrent pas de preuve d'une trace centrale.

Ce matériel est attribué à Bowerophylloides mendozaensis Edwards et coll. (2001), en raison des similitudes morphologiques avec le matériel découvert dans la Formation de Villavicencio, province de Mendoza à l'ouest de l'Argentine (cf. Edwards et al. 2001). Les échantillons décrits ci-dessus ont des axes stériles recouverts de saillies étroites et allongées (énations), dirigée vers l'apex, tronquée dans l'apex, d'une longueur maximale de 0,31 cm et une largeur maximale de 0,03 cm près de la base. Chaque dimension de ces échantillons sont en accord avec le matériel original décrit par Edwards et al. (2001).

Ce type de matériau de Bowerophylloides mendozaensis Edwards et al. (2001) avait a été attribué à l'origine à Baragwanathia (Cuerda et al. 1987). Une telle identification a été rejetée car il y a peu de similitude morphologique directe avec Australian Baragwanathia avec ses feuilles allongées flexueuses (par exemple Lang et Cookson 1935), et il n'y a aucune preuve anatomique de microphylles.

Dans les échantillons RSC, il est également impossible de confirmer l'état vasculaire du énations, à savoir. qu'il s'agisse ou non de microphylles, avec des conséquences évidentes pour identification sans équivoque de ces fossiles comme des pousses feuillues de lycophytes. Par conséquent, l'assignation à Bowerophylloides, un genre appartenant aux primitifs incertae sedis vasculaires, est soutenu par les caractéristiques suivantes : Bowerophylloides a des axes plus longs et plus larges mais les dimensions des énations sont comparables, c'est-à-dire qu'ils entrent dans la gamme du matériau Bowerophylloides, dans ni l'un ni l'autre n'est possible de déterminer une phyllotaxie, mais la régularité de l'espacement des les émergences de profil, ainsi que la forme des bases d'énation en vue de face, suggère une phyllotaxie en spirale, les angles d'insertion du matériau RSC correspondent à ceux du spécimen de type Bowerophylloides, et le matériau correspond certainement à la diagnostic générique de Bowerophylloides, bien que des feuilles spatulées soient nécessaires pour permettre une identification spécifique précise.

Bracteophyton variatum (Wang et Hao 2004)

Bracteophyton variatum gen. et sp. nov. (Wang et Hao).
a) Axes fertiles se terminant par de courts strobili compacts. Les deux axes de gauche sont anisotomiques, tandis que les axes du milieu et de droite sont isotomiques. Holotype, WH9901A. 3.1.1.
b) Contrepartie du strobilus en a (flèche) montrant des unités fertiles disposées en hélice WH9901B 1. 3.2.0.
Dans "Bracteophyton variatum gen. et sp. nov., une plante du Dévonien précoce de la formation Xujiachong du Yunnan, Chine" par Deming Wang et Shou-Gang Hao (Université de Pékin)
Mars 2004
Journal international des sciences végétales 165 (2): 337–345
10.1086 / 381919

Dévonien inférieur - Praguien supérieur-Emsien inférieur - Formation de Xujiachong - Est de la province du Yunnan - District de Qujing - Chine.

Bracteophyton est un genre de plantes vasculaires éteintes du Dévonien précoce (il y a environ 420 à 390 ;millions d'années) comprenant une seule espèce : Bracteophyton variatum. Les fossiles de cette plante ont été trouvés pour la première fois dans la formation de Xujiachong, dans l'est du Yunnan, en Chine.

Les axes des tiges lisses sont principalement ramifiés de façon dichotomique. Ils portent des "pointes" terminales courtes et compactes (strobili) en forme d'épillets constitués d'unités fertiles disposées en spirale. Chaque unité se compose d'une ou deux bractées et un sporanges adaxial ovale allongé, situé entre la bractée et la tige. Il semble que le sporange a libéré ses spores en se divisant le long du sommet.

Bracteophyton variatum diffère des plantes à bractées ou à sporophylles telles que Stachyophyton, Adoketophyton et Barinophytales principalement par la forme et le nombre variable de bractées dans une unité fertile. En l'absence de microphylles végétatives, il est morphologiquement beaucoup moins apparenté aux Lycopodes.

La disposition des sporanges ressemble à certaines Zostérophylles, mais les découvreurs de la plante ont considéré que la relation avec ce groupe n'était pas totalement définie. En 2013, Hao et Xue, ont répertorié ces types de plante comme faisant partie de la famille des Barinophytes.

Cervicornus wenshanensis (Li et Hueber 2000)

Vue agrandie de la partie inférieure de la tige montrant divers détails de l'espacement et les divisions des feuilles en huit segments déterminés par dégagement. Comparez avec les dessins au trait ci-dessous

Le fragment de tige le mieux exposé et le plus long parmi trois qui sont presque parallèles mais à des niveaux légèrement différents dans la matrice. Des feuilles, conservées en trois dimensions, ont été découvertes le long d'un côté de la tige. Holotype: CBYn 8802001. Comparez avec les dessins au trait ci-dessous

Dessins au trait représentant la partie inférieure de la tige montrant divers détails de l'espacement et les divisions des feuilles en huit segments déterminés par dégagement ainsi qu'un frament terminal en bouquet.

Dévonien inférieur - Praguien-Siegenien - Unité N°5, Formation de Posongchong - village de Zichang - District de Wenshan - Province de Yunnan - Chine.

Etymologie : Du latin cervus, signifiant cerf, et cornus, signifiant corne, évoquant l'apparence des parties distales de la feuille comme ayant la forme d'un bois de cerf.

Cervicornus est un genre de petite plante herbacée aux feuilles disposées en hélice aujourd'hui éteinte compostant à ce jour une seule espèce.

Cervicornus wenshanensis gen. et sp. nov. est décrit à partir de compressions de tiges végétatives portant des feuilles d'âge praguien (Dévonien précoce). L'anatomie stellaire n'est pas préservée. Les extrémités supérieure et inférieure des tiges sont tronquées aux marges de la matrice; la longueur entièrement intacte des tiges reste inconnue. Les fragments varient en diamètre de 2,5 à 4,5 mm, et le plus long mesure 3,9 cm, portant 10 feuilles. Les bases des feuilles sont légèrement élargies et il n'y a pas de cicatrices foliaires évidentes sur les surfaces des tiges, ce qui suggère soit que les feuilles étaient persistantes ou qu'elle ne laissaient pas de trace visible quand elle tombaient. La distance verticale entre deux vantaux ne varie que légèrement de 3,0 à 4,0 mm. Le limbe de chaque feuille est plané, avec des marges parallèles vues à la fois adaxialement et abaxialement, et progressivement réduit en épaisseur distalement vue latéralement. La première division de la lame produit deux segments latéraux, qui sont également plats, de 0,6 mm de long et 0,23 mm de large, et qui sont divergents l'un de l'autre à angle droit ou à angle aigu, comme on le voit à la fois en vue adaxiale et abaxiale. Chaque segment se divise ensuite deux fois, de manière dichotomique, ce qui aboutit finalement à huit segments étroits et fortement effilés.

Tout notre propos laisserait à penser que nous sommes en train de décrire un arbre ou un arbuste. Il n'en est rien, la plante est décrite comme herbacée avec des feuilles disposées en hélices ouvertement espacées et s'écartent de la tige à angle droit ou angle aigu. Les feuilles sont conservées en allié tridimensionnel dans la matrice et en tant que telles ont des apparences différentes selon le plan dans lequel elles peuvent être vues. Latéralement, l'une des divisions ultimes forme un arc légèrement effilé tourné vers le bas. Les quatre segments ultimes, que ce soit sur le côté droit ou gauche de la division du limbe, complètent une image ressemblant à une étoile à quatre branches. La partie distale de chacune des feuilles est divisée trois fois, ce qui donne huit segments ressemblant au bois d'un cerf.

La morphologie grossière de Cervicornus, avec ses feuilles fourchues disposées en hélice, suggère une similitude avec celle des genres décrits précédemment, classés avec le dévonien parmi les Lycosida dans la famille des Protolepidodendraceae, c'est-à-dire Protolepidodendron (Krejci, 1879); Colopdexylon (Banks, 1944), Minarodendron (Li, 1990) et Leclercqia (Banks et al., 1972), dans laquelle, parmi les genres, les feuilles sont disposées en hélice et divisées de différentes manières. De plus, les membres de la famille sont unis sur la base de l'anatomie stellaire et de la présence de sporanges. Aucune de ces dernières caractéristiques, qui sont essentielles à l'attribution sans équivoque à la famille, n'est conservée chez Cervicornus. Le genre est une variante morphologique remarquable parmi les plantes du Dévonien, mais la disposition des feuilles et leur morphologie ne peuvent être utilisées seules pour déduire une affinité avec un taxon de rang supérieur. Comme pour de nombreuses autres entités paléobotaniques fragmentaires, manquant de caractéristiques définitives suffisantes et en attente de découverte et de description de spécimens supplémentaires, nous avons proposé une classification de ce nouveau genre et espèce comme "incertae sedis".

A propos de cette famille...

L'âge géologique de la famille, basé sur les occurrences de ses genres constitutifs, va du Praguien (Dévonien inférieur) au Frasnien précoce (Dévonien supérieur le plus ancien). Les âges des genres individuels sont notés à chacune de leurs entrées suivantes ici.

Les feuilles de Protolepidodendron scharianum (Krejci) datant du Dévonien moyen sont décrites comme d'environ 5 mm de long avec une seule division distale produisant deux segments (Krejci, 1879; Stur, 1881; Potonie et Bernard, 1904; Krausel et Weyland, 1932). Les feuilles des espèces de Colpodexylon (Banks) datées du Givetien (Dévonien moyen) à Famennien (Dévonien supérieur) sont plus grandes que celles décrites pour les autres genres de la famille. Ils mesurent jusqu'à 30 mm de long, sont trifurqués et planés. Les divisions latérales du limbe sont plus courtes que la centrale, qui mesure jusqu'à 15 mm de long, soit la moitié de la longueur totale du limbe (Banks, 1944; Lemoigne et Itschenko, 1980; Edwards et Benedetto, 1985; Schweitzer et Cai, 1987; Berry et Edwards, 1995). Les feuilles de Minarodendron cathayense (Li) daté du Givetien (Dévonien moyen) sont trifurcates, comprenant un limbe de 3 mm de long avec des bords peu épineux et trois segments distaux de 1,5 mm de long. Le segment central des trois est recourbé abaxialement, tandis que les deux latéraux sont recourbés adaxialement (Li, 1990). Les feuilles de Leclercqia complexa daté de l'Emsien (Dévonien inférieur) à Givetien (Dévonien moyen) lorsqu'elles macèrent à partir de la matrice sont décrites comme mesurant 4 ± 6,5 mm de long. De manière caractéristique, les feuilles sont divisées en cinq segments ou, rarement, en six ou sept segments. Le segment médian de la veine, qui est essentiellement une extension de la lame, est fortement atténué et généralement recourbé abaxialement. Deux segments formés chacun latéralement au milieu de la feuille, se divisent une fois et produisent les quatre segments restants de la feuille. Parmi les quatre segments, deux sont recourbés abaxialement et deux recourbés adaxialement (Banks et al., 1972; Bonamo et al., 1988; Fairon-Demaret, 1974, 1981; Kasper et Forbes, 1979; Berry, 1994). Les caractéristiques des feuilles fourchues et leurs dispositions hélicoïdales ne sont qu'une partie de la caractérisation de la famille. Les détails de l'anatomie stellaire et des sporanges parmi ces genres sont décrits dans les références données ci-dessus et servent en outre à unifier le groupe.

Les feuilles disposées en hélice et fourchues conservées dans les spécimens de Cervicornus wenshanensis sont des caractères insuffisants pour associer l'espèce à un taxon de rang supérieur. Qu'il puisse s'agir d'un lycopside et appartenir aux protolépidodendrides reste à déterminer à travers le support de spécimens supplémentaires, plus complètement préservés. Elle reste une espèce relativement importante mais seulement au niveau de l'incertae sedis.

Aucun organe fertile ou anatomie stélaire n'est préservé dans les spécimens à portée de main, ce qui empêche des comparaisons ou des classifications supplémentaires.

Clevelandodendron ohioensis

Clevelandodendron ohioensis : à gauche, reconstitution en position de vie et à droite le fossile selon la publication de Shya Chitaley and Kathleen B. Pigg - https://www.jstor.org/stable/2445855

Famennien

Clevelandodendron ohioensis (Chitaley & Pigg gen. et sp nov.) est une plante lycopsidienne presque entièrement connue à partir d'un seul spécimen compressé du membre de Cleveland Shale du Dévonien supérieur de l'Ohio. Ce spécimen unique mesure 125 cm de long et se compose d'un axe monopodial élancé et non ramifié avec une base végétale partiellement préservée portant des appendices épais à une extrémité et un strobilus bisporangiate ovoïde terminal compact à l'autre. La tige mesure 2 cm de large sur la majeure partie de sa longueur. Des traces de feuilles allongées et des feuilles minces comprimées latéralement et disposées en hélice sont visibles sur la surface de la tige décortiquée, un peu à la manière du Lepidodendron aculeatum du Carbonifère.  La base de la plante porte 4-6 appendices épais. Le strobilus terminal est compact, ovoïde, de 9 cm de long et jusqu'à 6 cm de large, morphologiquement similaire à ceux de certains Lepidodendrales, et porte des complexes sporophylles / sporanges disposés en hélice avec des bases étroites et des lamelles distales jusqu'à 18 mm de long, tournées vers le haut. Les mégaspores mesurent 320-360 μm, trilète et laevigate, sans gula; les microspores sont de 30 à 42 μm, trilètes, indistinctement ponctuées et éventuellement attribuables à Calamospora ou Punctatisporites. Clevelandodendron démontre que des lycopsides élancés non ramifiés avec un port de plante stable similaire aux genres carbonifères Chaloneria et Sporangiostrobus et des formes de type Pleuromeia du Trias étaient présents dès le Dévonien supérieur. L'apparition précoce de cette habitus unique suggère que la diversification au sein du clade des Lepidodendrales était bien établie avant le Carbonifère.

Cooksonia caledonica

Vue d'artiste par Tim Bertelink

Par Matteo De Stefano, Musée des Sciences de Trento (Italie)

Post de Dave Rudkin sur Tweeter : "Un fossile magnifiquement conservé d'une plante vasculaire primitive Cooksonia sp. montrant de simples tiges ramifiées dichotomiquement et des sporanges terminaux." Formation de Bertie, Silurien supérieur, (-420 millions d'années) Herkimer Co, Etat de New York, U.S.A. (Conservé au Musée Royal de l'Ontario)

Silurien - Dévonien inférieur

Cooksonia (nom donné à la plante d'après le Dr Isabel Cookson) est un genre de plantes terrestres. Ce genre pourrait peut-être représenter le plus ancien type de plante vasculaire : les polysporangiophytes. Les plus anciens spécimens de Cooksonia remontent au milieu du Silurien, il y a environ 425 millions d'années. Elles ont été trouvées dans une région allant de la Sibérie à l'est des États-Unis et au Brésil. La plupart des types de Cooksonia ont été identifiés en Irlande, au Pays de Galles et en Angleterre. On en a également retrouvé en Libye, en République tchèque, au Kazakhstan et en Bolivie. Le genre Cooksonia est surtout répandu en Euramérique.

Les Cooksonia étaient des plantes de quelques centimètres de hauteur, structurellement simples. Elles ne portaient ni feuilles ni fleurs, mais présentaient une tige simple qui se divisait en quelques embranchements. Chaque branche se terminait par un sporange, structure arrondie comportant les spores. Aucun individu trouvé ne présente de racines. La plante était attachée au sol soit au moyen de filaments racinaires très fins (les fossiles sont fragmentaires), soit par un autre moyen inconnu, peut-être des crampons comme certaines algues, ou peut-être du mycélium champignons symbiotiques. Certains fossiles présentent une bande noire au centre de leur tige, ce qui a pu être interprété comme les restes de trachéides. Tous les individus ne présentant pas cette particularité, ce qui peut signifier soit que certaines Cooksonia ne disposaient pas de tissu vasculaire, soit qu'il n'a pas été préservé par le processus de fossilisation.

La relation entre les espèces connues de Cooksonia et les plantes modernes n'est pas éclaircie. Les Cooksonia semblent être proches de l'embranchement entre les Rhyniophytes et les Lycopodiopsida. Il est considéré comme vraisemblable que le genre Cooksonia ne constitue pas un clade, mais un groupe paraphylétique.

Botany Photo of th Day, octobre 2011, University of British Columbia

Cooksonia cambrensis

Cooksonia hemisphaerica

Cooksonia paranensis

Cooksonia pertoni

Crenaticaulis verruculosus

http://www.dinoera.com

 

Dévonien inférieur - Emsien

Crenaticaulis est un genre de zostérophylle connu en détail et qui fournit ainsi des informations importantes sur le système conducteur et les sporanges de ce groupe.

Une seule espèce est décrite à ce jour à partir de spécimens compressés et structurellement préservés, prélevés dans des roches du Dévonien inférieur (Emsien) de la région de Gaspésie au Canada (Banks et Davis, 1969) : Crenaticaulis verruculosus.

Le plus gros spécimen se compose d'un axe de 22,0 cm de long qui montre à la fois une ramification pseudomonopodiale et dichotomique. Les dichotomies se produisent à de courts intervalles et les extrémités distales de la tige sont légèrement enroulées. Une caractéristique inhabituelle de Crenaticaulis verruculosus est la présence de deux rangées d’excroissances multicellulaires en forme de dents disposées presque à l'opposé le long de la surface des tiges. Ces excroissances n'avaient pas de vaisseaux. Ces dents sont triangulaires et présentes sur les apex des tiges enroulées de manière circulaire ainsi que sur les tiges qui portent les sporanges. Les cellules épidermiques de la tige sont de deux types, allongées et papillées. Sur certains spécimens, des tubercules sous axillaires sont présents; sur d'autres, leur position est indiquée par une cicatrice elliptique. Le brin d'exarque a une section transversale elliptique et est composé d'éléments conducteurs de type G. Les sommets des branches sont torsadés en spirale. L'écorce se composait de quatre à six rangées de cellules à parois épaisses et d'une veine de xylème. La section transversale de la veine est elliptique

Les sporanges de Crenaticaulis verruculosus sont groupés et se produisent en groupes opposés sur les branches distales. Ils sont pédicellés et de contours presque sphériques. Les sporanges, lorsqu'ils sont mûrs, s'ouvrent en deux parties distinctement inégales le long de la marge distale. L’ouverture commence d'un côté juste au-dessus de l'attachement à la tige et se cambrant sur la face adaxiale jusqu'à la surface opposée. Les sporanges déhiscés se composent d'un gros segment abaxial et d'un petit segment adaxial. On ne sait rien des spores.

Danziella artesiana

Danziella artesiana selon Diane Edwards - https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2006.04.008

Dévonien inférieur - Emsien inférieur

Des plantes fossiles provenant du Dévonien inférieur de la région de l'Artois en France ont été classées par Danzé-Corsin en 1956 comme étant des Zosterophyllum artesianum. En 2006, Dianne Edwards a réétudié ces plantes et y a additionné des collections originales et du matériel non encore décrit. Cette nouvelle étude a conduit à la création d'un nouveau taxon : Danziella artesiana. Le nom vient évidemment de l'explorateur français Danzé-Corsin qui avait été le premier à déterminer cette plante.

La structure est plus simple que celle de nombreuses autres zostérophylles. Les tiges lisses sans feuilles mesurent au moins 85 mm de haut et 1,5 m d'épaisseur et se ramifient à angle droit. Ce nouveau genre partage avec Zosterophyllum des axes lisses avec des sporanges pédonculés latéraux comprenant deux valvules égales, mais chez la plante française, les tiges, attachées perpendiculairement aux axes fertiles, sont longues et droites. La déhiscence distale se produit dans le même plan de compression que l'axe sous-jacent.

Les organes sporulants étaient situés de tous les côtés avec des intervalles irréguliers sur des tiges de 3 mm de long, qui les maintenaient horizontalement et ne formaient pas d'épine.  Les sporanges étaient elliptiques, d'environ 3 x 2 mm, se divisant en deux lobes par une fente apicale. Puisque les sporanges étaient perpendiculaires à la tige, la division a eu lieu en ligne verticale.

Les preuves anatomiques qui confirmeraient l'affinité avec les Zosterophyllales font défaut dans ces fossiles de compression. Il est également tenu compte de sa relation avec des taxons tels que Renalia qui semblent partager des caractères avec des zostérophylles et des Rhyniophytes, avec un consensus sur le fait qu'une position basale dans le premier semble plus probable. Cependant, l'âge des fossiles (Praguien-Emsien), basé indirectement sur les relations entre les spores, les poissons et les roches, est postérieur à celui du rayonnement majeur des zostérophylles ailleurs sur le vieux continent de grès rouge.

Deheubarthia spendens

Reconstruction de Deheubarthia splendens selon Kenrick et Crane (1997a.)

Silurien supérieur (Pridolien) - Dévonien moyen (Eifelien)

Deheubarthia est un genre de plantes terrestres aujourd'hui éteint qui sont apparues au Silurien supérieur qui disparaissent au Dévonien moyen et qui possédent des axes de ramification.

Ce genre a été créé à partir de certains spécimens datant du Dévonien inférieur et classés au départ parmi les Sawdonia. Edwards, en 1989, a créé le genre et l'espèce Deheubarthia splendens pour des plantes ayant des axes épineux de moins de 30cm de haut organisés en un système de ramification pseudomonopodial. Ces spécimens possèdent des épines sans extrémités sombres et des branches sous-maxillaires, caractères qui distinguent la Deheubarthia de Sawdonia. Une étude plus approfondie nous montre que les cellules conductrices sont de type G et que certaines cellules épidermiques possèdent des papilles.

Demersatheca contigua

Plusieurs organisations de sporanges possibles...

Schéma en trois dimensions d'un strobilus d'une structure fertile de Demersatheca contigua datant du Dévonien inférieur

Fossiles de Demersatheca contigua

Dévonien inférieur (Praguien)

Demersatheca contigua est une plante vasculaire aujourd'hui éteinte de la famille des zostérophylles datant du Dévonien inférieur (Praguien - il y a environ 410 millions d'années) de Chine, province de Yunnan. Des fossiles de cette espèce ont été trouvés pour la première fois dans la formation de Posongchong, dans l'est du Yunnan, en Chine et des observations sur des spécimens nouvellement collectés dans la formation de Cangwu de la région autonome de Guangxi Zhuang, sud-ouest de la Chine ont été effectuées.

La plante avait des tiges lisses et sans feuilles de 1 mm de diamètre mais seulement des régions qui portaient des organes sporogènes ou des sporanges sont bien connues. Les sporanges étaient portés en "épis" ou strobili, d'au moins 40 mm de long, l'un avait 32 sporanges. Les sporanges étaient disposés en quatre rangées, deux sporanges étant opposés l'un à l'autre sur la tige, les deux suivants étant à angle droit. Chaque sporange était composé de deux lobes qui se divisaient à l'apex pour libérer des spores. Une caractéristique particulière de Demersatheca qui la distingue des autres zostérophylles est que les sporanges sans tige ont été enfoncés dans la tige de la pointe, de sorte que la valve externe affleure la surface.

Ils étaient étroitement situés en quatre rangées verticales de tous les côtés de la tige : deux sporanges sont situés en face l'un de l'autre, puis à un angle de 90° par rapport au premier, les deux suivants, et ainsi de suite. Ensemble, ils formaient des pointes ou strobiles (=strobili) de 40 mm de long, chaque strobilus contenait 32 sporanges. Les sporanges ne sont pas soutenus par des pédoncules.

Demersatheca contigua a été initialement appelé Zosterophyllum contiguum par Li et Cai, sur la base de parties de deux épis (strobili) de sporanges. Lorsque d'autres spécimens ont été trouvés, une révision du genre et de l'espèce a été entreprise par Li et Edwards. Cette nouvelle étude a convenu que la plante était une zostérophylle, mais le fait que les sporanges soient enfoncés dans la tige et l'absence de pédoncules soutenant les sporanges étaient deux observations suffisantes pour exiger la création d'un nouveau genre : Demersatheca.

Le premier groupe de plantes terrestres, les Zostérophylles a une large distribution dans les flores mondiales du Silurien au Dévonien et l'étude morphologique de ce groupe est fondamentalement importante pour l'évolution des plantes. Demersatheca contigua est un Zosterophyllopsides endémique de la flore du Dévonien inférieur du sud de la Chine.

Deuterophyton stockmansii (Gerrienne 1998)

Etymologie :

Pour le genre, dérivation de deux mots grecs : "deutero" signifiant "deuxième" et "phyton" signifiant "plante", sans doute parce que la présence d'un second sporange à l'extrémité de chaque axe latéral a pu être démontrée.
Pour l'espèce, en l'honneur de François Stockmans, paléobotaniste célèbre pour ses description de plantes du Dévonien

Dessin au trait représentant le Deuterophyton stockmansii selon Philippe Gerrienne, 1998

Dévonien inférieur - Emsien inférieur - Zone d'Oppel AB - Formation de Wépion - Carrière du Bois-Collet à Fooz-Wépion.

La carrière désaffectée du Bois-Collet se trouve sur le bord nord du synclinorium de Dinant, sur la rive gauche de la Meuse, non loin de Dave.  Cette carrière est ouverte dans la Formation de Wépion (Godefroid et al., 1994), principalement composée de grès plus ou moins psammitiques.

La nouvelle plante décrite ici est présente dans une partie de la carrière où on trouve des schistes verts très friables.  La présence d'Emphanisporites annulatus (McGregor - Steemans, 1989 et Gerrienne, 1992b) dans les échantillons palynologiques prélevés dans les sédiments fossilifères permet de ranger ces derniers dans le Dévonien inférieur et plus précisément dans l'Emsien inférieur.

Les pièces fossilifères sont de petite taille et seules de courtes longueurs d'axes sans feuilles ont pu être récoltées.  La nouvelle plante est représentée quatre spécimens, ainsi que par de nombreux sporanges dispersés.  C'est une plante herbacée dont la plupart des axes sont lisses, mais quelques-uns portent de petites cicatrices allongées longitudinalement.  L'axe principal est large de 1,0 à 1,4 mm.  Il se ramifie par dichotomie anisotomes, d'un angle variant de 55 à 100° en donnant naissance à de courts axes latéraux, larges de 0,5 à 0,6 mm. 

Ces axes sont fertiles.  Ils se divisent une seule fois distalement (flèches), près des sporanges.  La longueur de ces axes latéraux décroit du bas vers le haut de la plante : l'axe latéral le plus proximal de l'holotype est long de plus de 9 mm, alors que le plus distal atteint à peine 2,4 mm.  Les axes latéraux sont disposés en hélice autour de l'axe principal.  Chaque axe latéral porte deux sporanges; le plus souvent, un seul d'entre-eux est visible.  Les deux sporanges sont quelquefois nettement distincts.  Les sporanges sont arrondis, allongés longitudinalement.  Leur longueur est de 1,0 à 1,6 mm et leur largeur de 0,7 à 1,2 mm.  Les sporanges s'ouvraient vraisemblablement en deux valves de taille égale.  Certains sporanges montrent une strie longitudinale qui traduit sans doute l'existence d'une mince ligne de déhiscence.  Les sporanges sont portés par un pédicelle bien différencié, qui atteint 0,2 à 0,3 mm de longueur.  Ce pédicelle est presque toujours noir et charbonneux.  Sa forme est caractéristique : il est large dans sa partie proximale et sensiblement plus étroit à son extrémité distale.

Les axes fertiles de Deuterophyton, Hsüa, Junggaria, Renalia, Sartilmania, Tirasophyton, Yunia présentent de grandes similitudes : toutes ces trachéophytes primitives pourraient être, selon certains auteurs, rassemblées dans un même taxon.

Dibracophyton acrovatum

Dibracophyton acrocatum dans "A new genus of Early Devonian plants with novel strobilar structures and vegetative appendages from the Posongchong Formation of Yunnan, China" par Shou-Gang Hao, Jin-Zhuang Xue, Xiao Zhu et De-Ming Wang
https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2011.11.005

Dévonien inférieur (Praguien)

Il s'agit d'une nouvelle plante qui a été découverte dans le Dévonien inférieur (Praguien) de la formation de Posongchong du district de Wenshan, dans le sud-est de la province du Yunnan, en Chine.

La plante a des axes rampants d'où surgissent des axes végétatifs et fertiles. Les axes végétatifs portent en hélice des appendices latéraux dichotomiques avec des extrémités courbes ou rondes. Les axes fertiles possèdent des strobili terminaux avec de nombreuses unités fertiles disposées en hélices irrégulières. Chaque unité fertile consiste en un sporange long elliptique pédonculé, avec une déhiscence en deux valves égales, et deux bractées discrètes à ovales longues recouvrant le sporange de haut en bas.

C'est un nouveau genre et une nouvelle espèce qui s'établissent ainsi sur la base de ces caractères. Ils sont temporairement considérés comme incertae sedis de Tracheophyta, bien qu'ils se rapprochent peut-être des barinophytes par affinité. Des comparaisons détaillées avec d'autres plantes ayant une architecture similaire, c'est-à-dire des sporanges étroitement associés à des structures végétatives modifiées, sont effectuées. La découverte de Dibracophyton acrovatum enrichit encore la composition de la flore de Posongchong et démontre une grande disparité morphologique des plantes vasculaires du Dévonien précoce totalement différentes des espèces répertoriées en Europe.

Discalis longistipa

Reconstruction de la plante Discalis longistipa selon
https://dinopedia. fandom.com/wiki

Reconstruction de la tige épineuse et des sporanges de la plante Discalis longistipa selon Hao Shou-Gang
https://doi.org/10.1016/0034-6667(89)90018-3

Dévonien inférieur - (Praguien-Siegenien)

Discalis longistipa est une autre plante qui ressemble étroitement à Sawdonia. C'est une zostérophylle qui a été décrite pour la première fois par Hao en 1989 sur la base de spécimens fossiles de la formation de Posongchong (Dévonien inférieur - Praguien), district de Wenshan, Yunnan, Chine.

Discalis est un genre de plantes vasculaires éteintes du Dévonien inférieur (Praguien ou Siegenien, il y a environ 411 à 408 millions d'années). Le nom est dérivé du grec δίσκος, se référant aux sporanges en forme de disque (organes formant des spores).

Le sporophyte sans feuilles de Discalis longistipa se composait de tiges rampantes (axes) jusqu'à 5 millimètres de diamètre avec de nombreuses branches en forme de K ou H ainsi que des tiges retournées ou traînantes, d'un diamètre légèrement plus petit, qui étaient également ramifiées. Toutes les tiges avaient des épines multicellulaires irrégulièrement disposées jusqu'à 2,5 millimètres de long avec des pointes élargies. Les tiges qui ne portaient pas de sporanges avaient des pointes enroulées (circinnées).

Les tiges fertiles portaient des sporanges en forme de disque latéralement sur des tiges atteignant 5 mm de long, formant des épis ouverts. Les sporanges, qui mesuraient environ 3,7 millimètres de diamètre, avaient des épines comme les tiges et se fendaient (déhiscentes) le long de leur marge pour libérer les spores trilètes, d'un diamètre de 30 à 50 micromètres.

Le tissu vasculaire était présent dans les tiges, les trachéides ayant des épaississements annulaires en spirale. Discalis longistipa ressemble quelque peu à Sawdonia, mais diffère par son schéma de ramification et par la disposition des sporanges, y compris leurs longues tiges.

Distichophytum ovatum

= Rebuchia ovata

= Bucheria ovata

Rebuchia ovata conservé au National Museum of Natural History de Washington DC, USA

Proposition de reconstruction de Rebuchia ovata (Dévonien) (Taylor et Taylor, 1993)

Reconstruction stylisée de l'habitus de Distichophytum ovatum basée sur les informations de Hueber (1972)

Silurien supérieur - Dévonien inférieur

Districhophytum est un genre de plantes vasculaires éteintes du Silurien supérieur (Ludfordien) et du Dévonien inférieur (Emsien) de l’Arctique canadien (Bathurst Island) et de la formation Beartooth du Wyoming et de Belgique à Charneux, affleurement de Val-Dieu, mais aussi sans doute d'ailleurs (non répertorié pour l'instant).

En ce qui concerne les spécimens belges, une empreinte et une contre-empreinte d’une même extrémité sont les seuls exemplaires que François Stockmans possède. Haute de 2,5 cm., celle-ci présente tous les caractères signalés dans les diagnoses générique et spécifique que nous détaillerons plus loin.

Le genre a une histoire taxonomique enchevêtrée assez complexe, également connu sous le nom de Bucheria et Rebuchia qui sont aujourd'hui considérés comme des synonymes.

Description

Le genre a été découvert pour la première fois sous forme de fossiles de l'âge du Dévonien inférieur (de Praguien ou de Siegenien à Emsien, il y a 411 à 393 millions d'années), consistant en des épis isolés de sporanges (organes formant des spores) trouvés à Beartooth Butte, Wyoming, États-Unis d'Amérique.

Extérieurement, ces échantillons ne manquent pas de ressemblance avec ceux du Dévonien inférieur, que Krausel et Weyland ont déterminé comme étant Barinophyton dawsoni. Outre qu’ils n’ont rien d’un Barinophyton, ils ne présentent pas les détails de structure relatés par les auteurs allemands dans la description des échantillons d’Amérique. Les sporanges sont également beaucoup plus volumineux.

Des spécimens de Distichophytum ovatum (=Rebuchia ovata = Bucheria ovata) avec des sporanges attachés aux tiges ont été trouvés plus tard au même endroit. La base de la plante reste inconnue. La partie connue avait une hauteur d'environ 8,5 cm. avec des axes nus, ramifiés dichotomiquement d'un diamètre de 1,5–2,0 mm qui se rétrécissent progressivement à des extrémités pointues, formant des épines fertiles. La forme d'épine est unique parmi les Zostérophylles. Les tiges sans sporanges se terminent en rondeur. Les branches fertiles portaient des épis compacts en deux rangées, unilatérales, de jusqu'à 20 sporanges réniformes disposés uniformément, latéralement, plus ou moins opposés. Les sporanges avaient des tiges courtes d'environ 1,5 mm de long, incurvées, de sorte que tous les points de sporanges sont essentiellement dans la même direction. Les sporanges se divisent (déhiscents) distalement en deux parties égales afin de libérer les spores. Ces plantes étaient probablement homosporées; toutes les spores récupérées sont non ornementées, de 68 à 75 µm de diamètre. Les spécimens de la flore praguienne de l'île de Bathurst, Nunavut, Canada, ont été plus tard également assignés à cette espèce, bien que leurs sporanges étaient plus petits.

Une deuxième espèce possible, Distichophytum mucronatum, a des tiges plus étroites et moins ramifiées et des sporanges plus petits, de forme quelque peu différente de celle de Distichophytum ovatum. Hueber a considéré que les différences de forme sporangiale étaient causées par la compression et que les autres différences étaient trop petites pour justifier une espèce différente. Schweitzer a mis les deux dans le même genre mais en tant qu'espèces différentes. Une troisième espèce possible a été découverte dans les sédiments de l'île Bathurst, Nunavut, Canada, du Silurien supérieur (Ludfordien, il y a 426 à 423 millions d'années); on ne lui a pas attribué de nom d'espèce car une mauvaise conservation masquait la forme sporangiale.

Taxonomie

Le genre a une histoire taxonomique quelque peu enchevêtrée avec Bucheria et Rebuchia, son anagramme, pour une plante semblable. On a ensuite des espèces ovata et mucronatus qui sont désignées comme identiques et enfin une nouvelle espèce différente celle-là, appelée à son tour mucronatus et reconnue comme tel.

Indépendamment, le genre Distichophytum a été créé en 1846 pour Distichophytum mucronatum.

1967, Høeg s'aperçoit que Bucheria - Rebucia et Distichophytum ne sont qu'un seul et même genre aux caractéristiques identiques. Districhophytum plus ancien a la priorité. Le genre s'appellera donc Districhophytum avec pour espèces ovatum et mucronatum.  Plus tard les espèces pendulum et valdeum seront ajoutées.

François Stockmans a eu quelque hésitation à déterminer de ce nom, créé pour des plantes du Dévonien inférieur, une extrémité sporangifère du gisement de Val-Dieu; la diagnose d’un nouveau genre n’aurait cependant pu que répéter celle donnée par Dorf en 1933 pour Bucheria (devenu maintenant Distichophytum) et reprise par lui-même dans son mémoire sur les végétaux éodévoniens de Belgique.

Distichophytum mucronatum

= Rebuchia mucronata

= Bucheria mucronata

Distichophytum pendulum

= Rebuchia pendulata

= Bucheria pendulata

Distichophytum valdeum

= Rebuchia valdei

= Bucheria valdei

Drepanophycus crepinii (Gilkinet)

Fossile de Drepanophycus, photo prise au Senckenberg Muséum de Frankfort par Ghedoghedo

Emsien inférieur

Drepanophycus est un genre de plantes éteintes de la division Lycopodiophyta du Dévonien précoce à supérieur (il y a environ 420 à 370 millions d'années), trouvées dans l'est du Canada et le nord-est des États-Unis, en Chine, en Russie, en Égypte et dans diverses parties de l'Europe du Nord et de la Grande-Bretagne.

Ce sont des plantes vasculaires terrestres éteintes de la période dévonienne. Tige de l'ordre de plusieurs mm à plusieurs cm de diamètre et de plusieurs cm à un mètre de long, dressée ou arquée, se dichotomisant parfois, garnie de vraies racines à la base. Actinostèle du faisceau vasculaire, trachéides de type primitif annulaire ou hélicoïdal (dit de type G). Les feuilles sont des microphylles non ramifiées en forme d'épine (c'est-à-dire avec une base large, se rétrécissant en une pointe émoussée) de plusieurs mm de long avec un seul fil vasculaire proéminent, disposées en spirale ou au hasard sur la tige. Sporanges portés seuls sur la face supérieure des feuilles.

Drepanophycus a des similitudes avec le genre Halleophyton. Il diffère d'un genre étroitement apparenté de la même période, Baragwanathia, par la position des sporanges, la disposition et la forme des feuilles. Il est plus dérivé que le genre coexistant Asteroxylon, qui a des énations dépourvues de vaisseau, contrairement aux vraies feuilles de Drepanophycus.

Drepanophycus spinaeformis a été découvert pour la première fois en Ecosse; des fossiles ont depuis été retrouvés en Russie (autour du lac Shunet dans la république de Khakassie), dans la province du Yunnan en République populaire de Chine et en Égypte. Ils étaient parmi les premières plantes terrestres, atteignant environ 80 cm de hauteur. L'espèce se différencie notamment des autres plantes du genre par ses tiges plus épaisses. Le feuillage est décrit comme ferme et épineux, bien que les fossiles récupérés conservent rarement les détails des feuilles. Les stomates de Drepanophycus spinaeformis ressemblent à ceux de Lycopodium japonicum. Ils sont tous deux constitués de deux grandes cellules de garde et de pores, et sont anomocytaires. Il y avait deux petites cellules de garde entourées de deux grandes cellules subsidiaires de forme similaire (paracytiques) dérivant d'un rebord cuticulaire elliptique prononcé à la surface des cellules de garde entourant une zone épaissie.

Ces plantes ont été aussi découvertes un peu partout en Europe, mais aussi en Belgique, à Ben-Ahin, Dave (Nouvelles Carrières de Dave), Estinnes-au-Mont (Carrière du Bois de Bescaille), Gomzé-Andoumont, Grimbiémont, Jemelle (Carrière Bournameau), Marchin (Carrière de Bouyard), Rouveroy (Carrière du Bois d'Aveau), Thuin (Carrière Lagage), Vierset-Barsé (Carrière Malhavée), Wépion (Carrière du Tienne au Pires), Whiéries (Carrière Racheneur).

Drepanophycus gaspianus (Dawson, Kräusel & Weyland)

Drepanophycus qujingensis (C.S.Li & D.Edwards)

Drepanophycus spinaeformis (Göppert)

Drepanophycus spinosus

Ensivalia deblondii gen. nov. sp. nov.

A gauche, Ensivalia sp. récoltée à Ensival et à droite dessin de l'axe principal avec sporanges. Coll. et dessin L.V.B.

Praguien supérieur - Formation d'Acoz

Ensivalia a été collecté à Ensival, sur la marge sud du massif de la Vesdre. Les strates fossilifères appartiennent à la Formation d'Acoz et sont d'âge praguien supérieur. La plante est épineuse. Il a une protostèle massive composée de trachéides avec des épaississements secondaires annulaires ou spiralés. Le protoxylème est l'exarque. Les sporanges de cette plante sont dispersés le long de l'axe dans une rangée verticale. Ils se composent d'une grande valve abaxiale épineuse et d'une valve adaxiale plus petite dépourvue d'émergences. En vue de face, la valve abaxiale est réniforme à ovale, alors que la valve adaxiale est le plus souvent circulaire. La tige sporangiale est large, forte et épineuse et est insérée perpendiculairement à l'axe. Il est plié adaxialement et porte le sporange dressé. Les caractères morphologiques et anatomiques d'Ensivalia lui permettent d'être classé au sein de Zosterophyllophytina.

Faironella valentula gen. nov. sp. nov.

Faironella valentula selon Philippe Gerrienne, Paléobotaniste
https://www.futura-sciences.com/planete/dossiers/botanique-explosion- vegetale-devonien-600/page/2/

Emsien inférieur

Faironella a été trouvée à Marchin, ancienne carrière "des Forges" sur la marge nord du Synclinorium de Dinant, dans des strates fossilifères appartenant à la Formation de Wépion du début de l'âge Emsien.

C’est une plante énigmatique qui ressemble superficiellement à Sawdonia, dont les affinités restent obscures : elle semble avoir disparu sans descendance. Les axes épineux de la plante sont ramifiés à la fois de manière isotomique et anisotomique. Le branchement en K est fréquent. Certains spécimens présentent un axe court très épineux du côté abaxial du plus petit axe résultant d'une ramification anisotomique. Malgré un faux air de Zosterophyllum, Faironella est bien plus complexe. Ses sporanges, par exemple, sont portés par un organe spécialisé replié sur lui-même. En effet, les organes fertiles sont supportés latéralement et librement disposés en deux étages verticaux. Ils se composent d'un appendice épineux recourbé vers le bas, portant un sporange ovale. Ce sporange est porté sur une courte tige attachée dans la courbe de l'appendice. Les sporanges peuvent démontrer le début de l'hétérosporie biométrique (production de spores de tailles différentes) : le diamètre des spores varie de 37 à 210 micromètres. L'hétérosporie est apparue de manière indépendante dans plusieurs groupes de plantes. Ce caractère est particulièrement important : en effet, il permettra (chez un groupe de plantes vraisemblablement différentes de Faironella) l'émergence des plantes à graines, qui sont actuellement de loin les plus abondantes dans la nature actuelle.

Forania plegiospinosa (Gensel et Jensen 2013)

Forania plegiospinosa (Jensen et Gensel)
Dévonien inférieur. Dalhousie Junction, Nouveau-Brunswick.
Collecteurs : D. Jensen et P.G. Gensel, 1993.
Spécimens conservés au Musée du Nouveau-Brunswick (NBMG 10140). Largeur de l’image : 9 cm.
Forania plegiospinosa est une plante récemment décrite qui a été trouvée par Doug Jensen et Patricia Gensel. Les fossiles décrits par les paléontologues reçoivent un nom qui rappelle leurs caractéristiques, l’endroit où ils ont été trouvés ou encore les gens qui ont contribué à leur découverte. Le nouveau genre Forania a été nommé en l’honneur de Jack et Carmen Foran, de Dalhousie, au Nouveau-Brunswick, qui étaient depuis des années des amis et alliés de Mme Gensel.

Dessin au trait représentant les axes épineux de Forania plegiospinosa

Dévonien inférieur - Dalhousie Junction - Nouveau Brunswick - Canada

Les Zostérophylles sont un groupe de plantes terrestres primitives qui possèdent relativement peu de caractères utiles pour la distinction taxinomique mais varient considérablement entre ces caractères, de sorte qu'un grand nombre de genres et d'espèces sont actuellement reconnus. Nous avons étudié des spécimens d'une nouvelle plante du Dévonien précoce du Nouveau-Brunswick, au Canada, qui étend davantage la variation connue au sein de Zosterophyllopsida sensu Kenrick et Crane. Après une réévaluation minutieuse du caractère et de l'utilité de l'état de caractère dans la circonscription taxinomique parmi ces plantes primitives simples, nous reconnaissons cette plante comme un nouveau genre et une nouvelle espèce, Forania plegiospinosa.

Conservés sous forme de compressions, les spécimens ont été préparés avec les techniques paléobotaniques standard de dégagement et de macération, avec des parties appropriées. Forania plegiospinosa est interprétée comme une plante décombante, portant des émergences épineuses, généralement courbées en arrière, disposées en deux rangées le long des axes, des modes de ramification variables, des axes enroulés de manière circulaire, des bourgeons latéraux et des sporanges latéraux peu dispersés, circulaires à réniformes. . Les caractéristiques cuticulaires de cette espèce comprennent les cellules épidermiques polygonales et les sporanges anomocytaires. Cette plante fournit la première preuve documentée de stomates lors des émergences. La présence de stomates à la base des grandes émergences suggère que le volume d'émergence est un facteur de localisation et de développement stomatiques.

Les critères d'établissement de nouveaux genres sont discutés dans le contexte de la mosaïque de caractères trouvés parmi ces premières plantes. Forania présente une combinaison unique de caractères qui est cohérente avec d'autres zostérophylles au niveau générique. Il s'intègre le mieux dans les Sawdoniaceae sensu Kenrick et Crane, bien que ses sporanges soient solitaires plutôt que sur deux rangées.

Forgesia curvata gen. et sp. nov.

= Gosferia curvata

Forgesia curvata : disposition des sporanges sur la tige. Dessin L.V.B.

Emsien inférieur

Forgesia curvata gen. et sp. nov. est une plante herbacée qui a été découverte dans les couches du Dévonien inférieur (Emsien inférieur pour être précis) de Marchin (bord Nord du synclinorium de Dinant, Belgique). La localité de Marchin d'où plusieurs végétaux fossiles ont déjà été décrits, est située en Belgique, province de Namur. C'est dans cette petite commune, dans la vallée du Hoyoux, sur le bord Nord du synclinorium de Dinant qu'est localisée une petite carrière abandonnée appelée "Les Forges" où on exploitait le "Grès de Wépion", daté de l'Emsien inférieur. Ce nouveau taxon est représenté par peu de spécimens. Les spécimens sont conservés sous forme de "coalified compression". Seule leur morphologie est connue. Les axes ne montrent ni ramification, ni émergence : ils sont lisses et atteignent 1,0 à 1,7mm de largeur. Le spécimen le plus long atteint 27mm. Cependant, ce taxon est néanmoins facilement identifiable car les sporanges, de forme arrondie, voire légèrement réniforme, sont portés à l'extrémité de longs pédicelles qui dessinent une courbe abaxiale de +-270°. ce caractère suffit à distinguer Forgesia curvata de toutes les autres plantes éodévoniennes décrites à ce jour. Les spores et l'anatomie générale de la plante sont encore inconnues, ce qui n'empêche pas Philippe Gerrienne, grand spécialiste des plantes fossiles du Dévonien de la classer parmi les Zosterophyllales en raison de la position latérale et de l'aspect réniforme de ses sporanges.

Gosslingia americana (U.S.A.)

Gosslingia breconensis, Wihéries, Belgique

Gosslingia breconensis, pays de Galles, Brecon Beacons

Gosslingia breconensis, reconstruction de la plante

Lochkovien supérieur à Praguien supérieur

Gosslingia était un genre de plante terrestre du Dévonien inférieur (Lochkovien-Praguien 419 à 408 millions d'années) avec des axes ramifiés. Des macrofossiles végétaux récoltés dans la carrière Racheneur à Wihéries et préalablement déterminés Hostimella racheneuri par Ledoux-Marcelle en 1927 sont réexaminés. Ces plantes ont un mode de ramification et des sporanges qui permettent de les rapporter à l'espèce Gosslingia breconensis (Heard, 1927) (Zosterophyllales). L'âge du gisement, sur base palynologique est Siegenien (?=Praguien) supérieur. La répartition stratigraphique de Gosslingia breconensis s'étend du Gedinnien (?=Lochkovien) supérieur au Siegenien (?=Praguien) supérieur.

Les tiges aériennes, d'environ 50 cm de haut, sont dépourvues de feuilles, et les pointes sont enroulées de manière circulaire.  Certains spécimens présentent de petites protubérances qui s'étendent à quelques centaines de micromètres de la surface et à l'angle de certaines dichotomies anisotomes, des tubercules plus gros qui ne sont souvent identifiés que par leurs cicatrices. Ces cicatrices sont certainement le témoin probable de la présence d'un tubercule axillaire. Ces dernières structures contiennent des éléments conducteurs sous la forme d'un tracé cylindrique et s'étendent d'un côté de la tige juste en dessous du point d'une dichotomie.

Les axes sont dépourvus d'émergences mais portent à leur surface des séries de protubérances arrondies. Les plantes présentent des extrémités distales qui sont enroulées de manière circulaire. Les axes pyritisés révèlent que le brin conducteur est de contour elliptique, avec des éléments annulaires situés près de la périphérie. Les éléments conducteurs sont du type G. Le cortex est constitué de cellules à parois épaisses et ce qui semble être des stomates est dispersé le long de la tige. Dans les perminéralisations au sulfure de fer de Gosslingia breconensis, tous les éléments conducteurs seraient des trachéides de métaxylème, le protoxylème étant soit perdu lors de la fossilisation, soit à un certain stade de l'ontogénie de la stèle. La présence de pyrite sous diverses formes est discutée en relation avec la perte de cellulose et de lignine lors de la fossilisation et la formation d'artefacts dans les cellules. Ce type d'étude détaillée représente un point de départ important dans la caractérisation précise des éléments vasculaires et des cellules de soutien dans toutes les premières plantes terrestres

Les plantes se présentent sous la forme d'axes ramifiés par dichotomies anisotomes : un axe "principal" donne naissance alternativement à gauche puis à droite à des axes "latéraux". Ces axes" latéraux" sont divisés par dichotomies isotomes. Les axes "principaux" sont larges de 1,7 à 2,8mm et les axes "latéraux de premier ordre" atteignent 0,5 à 1,2mm. L'angle entre "axe principal" et "axe latéral" varie de 50 à 85°. La distance entre deus "axes latéraux" varie de 10 à 15mm.

Les sporanges avaient déjà été remarqués par Ledoux-Marcelle lorsqu'elle décrivit Hostimella racheneuri en 1927. Elle les représenta par des dessins et par une photographie dans son étude. L'axe fertile est à peine perceptible dans l'illustration. Il consiste en un "axe principal" donnant naissance sur la droite à un "axe latéral" fertile. Celui-ci porte 3 sporanges très mal conservés dont la forme est imprécise. Philippe Gerrienne a réétudié le spécimen. Les 3 sporanges signalés par Ledoux-Marcelle sont visibles sur "l'axe latéral de droite". Philippe Gerrienne a entrepris de dégager prudemment la pièce et il a pu mettre au jour un second "axe latéral" à gauche portant deux sporanges dont un est presqu'entier. On peut donc dire maintenant que les sporanges de Gosslingia se produisent en agrégations définies dans les régions distales de la plante. Ils sont de forme variable, allant de globuleux à réniformes, et sont attachés aux tiges par des tiges élancées. On connaît peu d'informations détaillées sur l'histologie de la paroi sporangiale, bien que quelques spores aient été récupérées. Celles-ci varient de 36 à 50 µm de diamètre et sont ornées de petites épines.

Ce dernier sporange a une forme réniforme. Il est haut de 1,6mm et large de 1,9mm. Il est porté par un court pédicelle de 0,3mm delarge et 0,4mm de long. Sa marge distale montre les vestiges de la ligne de déhiscence. Le spécimen montre maintenant 5 sporanges non disposés en épis et tous situés sur le bord abaxial des "axes latéraux".

Les plantes qui, comme les spécimens de Wihéries, possèdent des axes ramifiés par dichotomie anisotomes et isotomes et portent des sporanges latéraux réniformes à déhiscence transversale sont rangées parmi les Zosterophyllales. Les Zosterophyllales renferment plus d'une quinzaine de genres différents, certains d'entre-eux sont parfois très proches les uns des autres comme c'est le cas pour Zosterophyllum, Distichophyton, Gosslingia, Oricilla et Tarella.
Ces trois derniers genres possèdent, comme nos spécimens, des axes sans épines, ramifiés par dichotomie et portant, disséminés sur ceux-ci des sporanges latéraux réniformes, dont la hauteur est perpendiculaire à la direction des axes. Les différences entre ces trois genres sont ténues :

- Le mode de ramification combine isotomies et anisotomies chez Gosslingia alors que chez Tarella et Oricilla, les dichotomies sont uniquement isotomes.
- Les sporanges de Gosslingia et de Tarella sont disposés de part et d'autre de l'axe "principal" mais seulement sur le côté abaxial des axes "latéraux" chez Gosslingia tandis qu'Oricilla les place de chaque côté de tous les axes fertiles. Les sporanges de ce dernier genre sont de surcroît portés de manière plus dense que chez Gosslingia et Tarella.
- La plupart des pédicelles chez Oricilla sont extrêmement courts voire presqu'invisibles, ce qui n'est pas le cas, ni chez Tarella, ni chez Gosslingia chz qui les pédicelles sont assez longs.
- Aucune trace du tubercule subaxillaire n'est visible chez Oricilla alors qu'il est très fréquent chez Tarella et Gosslingia.
Ni Oricilla, ni Gosslingia ne portent les petits axes latéraux indivis ou dichotomes caractéristiques des axes végétatifs et fertiles de Tarella.

Ces trois genres, sont donc, malgré de fortes ressemblances, aisément séparables les uns des autres.

Gosslingia breconensis (Belgique)

Gosslingia cordiformis (Allemagne)

Guangnania cuneata

A-B : Guangnania minor sp. nov. provenant de Yanmenba, Jiangyou, Sichuan, sud-ouest de la Chine.
A. Dessin au trait de l'holotype
B. Spécimen entier (holotype) après développement (découverte). Barre d'échelle = 10 mm. (Selon Dianne Edwards, Bao-Yin Geng, Cheng-Sen Li)

Guagnania = Eogaspiseia

Dévonien inférieur - (Praguien–Emsien inférieur)

Guangnania cuneata gen. et sp. nov. et Guangnania minor gen. et sp. nov. sont des plantes vasculaires aujourd’hui éteintes qui ont été collectées dans la formation de Posongchong du Dévonien inférieur (Praguien) du sud-est du Yunnan et dans la formation de Xujiachong (Praguien – Emsien inférieur) de l'est du Yunnan, en Chine.

La plante possède des branches dichotomiques. La région fertile est constituée de sporanges allongés, latéraux, portés sur des tiges dressées et attachés en hélice. Chaque sporange est cunéiforme, allongé et à longues tiges. Il se désolidarise en deux valves inégales, une grande valve abaxiale et une petite valve adaxiale, qui en section transversale sont courbées vers l'axe. La ligne de déhiscence est bordée par l'épaississement le long de toute la marge de la valve sporangiale. La forme allongée et incurvée et les valves inégales des sporanges latéraux à longues tiges font de cette plante un nouveau genre. Dianne Edwards suggère que la variation morphologique des zostérophylles inclut la forme sporangiale, c'est-à-dire réniforme, arrondie / globuleuse à allongée verticalement. Sur cette base, Guangnania peut être provisoirement associée aux zostérophylles, bien que l'anatomie du cylindre central de la tige soit encore inconnue.

Guangnania minor

Gumuia zyzzata

Fossile de Gumuia zyzzata montrant (a) la ramification sympodiale, (b) un renflement au niveau d'un "bourgeon" de sporange (S avec flèches) et la tige lisse (c).

Gumuia zyzzata : reconstitution de la plante

Dévonien inférieur - Praguien ou Siegenien

Gumuia (ou Gumuya) est un genre de plantes vasculaires éteintes du Dévonien inférieur (Praguien ou Siegenien, il y a environ 410 millions d'années). Le genre a été décrit pour la première fois en 1989 sur la base de spécimens fossiles découverts aux alentours du village chinois de Gumu (d’où le nom du genre), dans la formation de Posongchong, district de Wenshan, Yunnan, Chine.

Le sporophyte de Gumuia zyzzata était constitué de tiges (axes) sans feuilles avec une ramification apparemment sympodiale. Les tiges rampantes mesurent généralement 0,8 à 3 mm de diamètre. La surface de la tige est lisse, parfois avec de petites cicatrices. Les tiges minces et rampantes avaient des papules ou des saillies en forme de piquets. Les axes fertiles partant des tiges rampantes atteignent 11 cm de longueur et 2–5 mm d'épaisseur, devenant progressivement plus fins vers l'extrémité. Les tiges fertiles avaient une organisation en forme d'épi, ressemblant à une épine, avec des sporanges latéraux et terminaux en même temps (organes sporulants); des sporanges successifs se sont développés sur les côtés alternés des tiges courtes. Une pousse fertile a généralement 6–11 sporanges. Les sporanges étaient alternativement situés sur les côtés opposés de courtes tiges, formant une structure en zigzag. Ils étaient elliptiques et divisés en parties égales le long du bord le plus éloigné. Spores plus ou moins sphériques trilètes. Le genre a été provisoirement placé dans les "zostérophylles".

Spores sphériques trilètes (cicatrices en forme d'insigne de Mercédès - au centre)

Halleophyton zichangense (Li et Edwards 1997)

Halleophyton, Museum Mensch und Natur, Munich, Allemagne, photo Ghedoghedo (travail personnel)

Avec l'aimable autorisation de l'auteur

Dévonien inférieur - Praguien-Siegenien - Il y a environ 410 millions d'années - Formation de Posongchong - Est de la province de Yunnan - District de Wesham - Chine

Halleophyton est un genre de plantes vasculaires éteintes du Dévonien inférieur. Les fossiles ont été découverts pour la première fois dans la formation de Posongchong, Est de la province de Yunnan en Chine. Nous sommes devant une plante ayant un port herbacé portant des tiges et des feuilles aériennes. Les feuilles recouvraient complètement la tige. Les feuilles tombées ont laissé sur la tige des cicatrices avec des motifs hexagonaux.

Les feuilles sont courtes, laminaires, effilées, non divisées, à nervures parallèles à l'exception des organes sporogènes ou des sporanges, où les feuilles se sont un peu éclaircies et plus minces. Les feuilles effilées non divisées sont incurvées vers l'intérieur et semblent avoir une veine centrale.

Les sporanges sont mélangés avec des feuilles et sont plus ou moins arrondis, circulaires et parfois légèrement ovales. Ils consistent en deux valves qui se séparent pour libérer des spores. Halleophyton est similaire à Drepanophycus, mais le manque de connaissances détaillées sur certaines des caractéristiques de ce type a convaincu Lee et Edwards de créer un nouveau genre pour leurs échantillons. Bien qu'il soit considéré comme lié aux Lycophytes, le placement exact du genre reste ouvert par ses auteurs. Hao et Xiu en 2013 ont transférés le genre dans la famille des Lycopsidés.

Haplostigma baldisii

Haplostigma sp. (dessin L.V.B. sur base des descriptions)

Cette plante actuelle, Phlegmariurus saururus (B.Øllg) (= Lycopodium saururus = Huperzia saururus = Urostachys saururus = Plananthus saururus) est un lycopode actuel vivant sur les Iles Kerguelen et qui ressemble le plus aux Haplostigma, Drepanophycus et Halleophyton

Dévonien moyen à supérieur – Bassin de Paraná – Brésil + Antarctique

Haplostigma est un genre de Lycopodiopsidés, que l'on ne trouve que dans la première partie du Dévonien moyen. La plupart des enregistrements paléobotaniques du Dévonien moyen consistent en des tiges de lycopsides herbacées. Ce groupe de plantes vasculaires a un registre fossile plus long que tout autre groupe, s'étendant peut-être du Silurien tardif à nos jours. Le matériel fossile nouvellement collecté, y compris les tiges de Lycopsidés trouvés dans le Dévonien moyen du bassin du Paraná, a été analysé et attribué au morphogenus Haplostigma. Il est tout à fait hors de propos de j’essaie d’une manière ou d’une autre de déterminer les différences infimes qui ont permis de séparer ce genre en 5 espèces. Les plantes possèdent plusieurs axes, longs de 20 à 80 mm sur 20 mm de diamètre. Ces fossiles étant des morceaux d’axes, nous pouvons aisément penser que les plantes entières étaient bien plus longues, sans doute jusqu’à 200 mm de long, en partie couchées sur le sol et en partie dresséés. Les axes se séparent de manière dichotomique et sont nervurés longitudinalement avec des bases de feuilles ayant tendance à se produire entre les côtes. Les bases des feuilles sont disposées en spirale, en forme de fer de lance et d'environ 1 mm de large; chacune se compose d'une partie centrale surélevée entourée d'un anneau déprimé (cicatrice foliaire). Les feuilles possèdent une nervure centrale grossière sur laquelle se superposent des stries plus fines, plus évidentes au point de dichotomie qu'ailleurs.

Tout ce que je peux en dire, c’est que c’est une analyse morphométrique basée sur les caractères mesurés sur la tige de soutient et les feuilles qui ont permis cette séparation taxonomique. Il est tout à fait hors de nos compétences d’amateurs de se lancer dans ce genre de relevés statistiques. Ces mesures ont permis d’établir une diversité d’espèces différentes se répartissant dans l’ancien bassin paléogéographique du Gondwana. L'enregistrement stratigraphique et la distribution paléophytogéographique des espèces d'Haplostigma dans tous les dépôts du Dévonien ont été analysés et cette analyse permet de dire que ce genre avait colonisé divers milieux, allant du plus humide au plus sec.

Les données disponibles indiquent que Haplostigma est composé de Lycopsides herbacés de petite taille à taille moyenne, à croissance rapide, qui ont apparemment été très efficaces et bien adaptés aux climats de haute latitude tempérés froids du Dévonien moyen à supérieur.

Après étude et observation générale (sans prendre en compte les mesures de feuilles, d’angles ou les petits détails difficilement observables à nos yeux, nous pourrions dire sans trop nous tromper que les spécimens ayant pu être attribués soit à Haplostigma, Halleophyton ou Drepanophycus, pourraient être en fait, un seul et même genre. Il est concevable que ces trois genres soient des états différents de conservation d’une même plante.

Haplostigma furquei

Haplostigma irregularis

Haplostigma kowiensis

Haplostigma lenticularis

Hicklingia edwardii

Hicklingia sp. dessin L.V.B.

Dévonien moyen

Kidston et Lang (1923) ont décrit une plante provenant des couches du Dévonien inférieur, des Vieux Grès Rouges d'Ecosse qu'ils ont caractérisée comme ayant un port touffu avec des branches principalement dichotomiques.

Principalement connue à partir d'échantillons comprimés, cette plante atteint une hauteur de ~ 17,0 cm et a été appelée Hicklingia. Les auteurs ont déterminés deux espèces : Hicklingia edwardii et Hicklingia erecta.

Hicklingia est donc un genre de plantes éteintes du Dévonien moyen (il y a environ 393 à 383 millions d'années).

Parce que les sporanges semblaient avoir été terminaux, Kidston et Lang la considéraient comme similaire à Rhynia, et les auteurs suivants ont placé le genre parmi les Rhyniophytes. Des travaux ultérieurs réalisés par Edwards en 1976, ont montré que les sporanges de Hicklingia étaient latéraux plutôt que strictement terminaux, de sorte que cette plante est maintenant considérée comme ayant des affinités avec les zostérophylles.

Le sporophyte avait un port touffu, avec des tiges étroites sans feuilles (axes) atteignant 17 cm de haut qui se ramifiaient de manière dichotomique. Les sporanges étaient portés sur de courtes tiges (jusqu'à 3 mm), de tous les côtés de la tige et également à l'extrémité. Il y a des cicatrices ovales sur les spécimens où les tiges sont présumées s'être cassées. Les sporanges latéraux étaient étroitement liés à la tige. L'effet est un "pic" de sporanges qui termine certaines tiges. Les sporanges s'ouvraient par des fentes, mais celles-ci n'avaient pas les bords épaissis qui caractérisent certaines espèces de Zosterophyllum. Le système vasculaire de la tige n'a pas été observé. Les spores mesurent jusqu'à 50 µm de diamètre et sont trilètes. Le gamétophyte n'est pas connu.

Hicklingia erecta

Hostinella bohemica (Kräusel & Weyland 1932)

Axes et graines pétrifiés d'une espèce végétale éteinte du genre Hostinella, probablement vieille de 400 millions d'années. Datant du Dévonien inférieur et provenant d'Andrew Land (Nord du Spitzberg). Ces plantes semi-aquatiques vivaient dans les mers peu profondes. Objet exposé au musée de Barentsburg, Spitsbergen.

Silurien supérieur - Formation de Bertie - Ile de Bathurst – Canada + Dévonien inférieur – Praguien - Formation de Senni - carrière Brecon Beacons, Powys - Sud du Pays de Galles + Dévonien inférieur – Praguien, Siegenien, Emsien - Dave (Nouvelles Carrières de Dave), Ensival, Estinnes-au-Mont (Carrière du Bois de Bescaille), Grimbiémont, Hampteau, Jemelle (Carrière Bournameau), Marchin (Carrière de Bouyard), Wépion (Carrière du Tienne au Pires), Whiéries (Carrière Racheneur) – Belgique + Dévonien inférieur - d'Angosto de Alarache - Sud de la Bolivie

Hostinella est un genre créé pour décrire des tiges nues stériles à ramification dichotomique (axes) qui n'ont pas été trouvées en association avec des organes sporogènes ou des sporanges et ne peuvent donc pas être attribuées à un genre ou une espèce plus précis, ce qui veut dire que les axes peuvent appartenir à plusieurs genres naturels différents, mais qu’il est impossible de savoir précisément de quel genre il s’agit car les structures fertiles ne sont pas préservées. Les ramifications sont abondantes et variées, dichotomiques, pseudomonopodes, hélicoïdales à sous-opposées et presque verticillées, et souvent trifurquées. Les branches végétatives sont souvent en hélice serrée, terminées par de minuscules rameaux recourbés simulant des précurseurs de feuilles.

Les haches sont sans feuilles et glabres ou épineuses, en fonction de leur degré de conservation. Le xylème n'est connu que chez quelques spécimens et est centrarque. Les trachéides sont hélicoïdales, à bord circulaire et à bord scalariforme piquées, et particulièrement multi-ouvertures. Les axes principaux ont des mesures de largeur allant de 0,4 à 1,5 mm, tandis que la largeur des axes secondaires, qui sont ceux présents après la dichotomie, varie entre 0,3 et 1,0 mm. Les axes ont un aspect externe déformé et contiennent du xylème avec des trachéides (diamètre: 40 µm).

Ces fossiles sont en général basés sur des fossiles de compression et de pétrification. La lumière incidente et les études de microscopie électronique à balayage (SEM) sur les pétrifications de sulfure de fer (pyrite) ont fourni des détails anatomiques du xylème et de la région corticale externe. Le premier est constitué de trachéides annulaires fermées. Une analyse de la composition des cellules individuelles donne un aperçu de la séquence des événements se produisant pendant le processus de pétrification.

Sur certaines plaques de roches, des fossiles de branches fertiles ont pu être observées. En fait, ce sont des tiges rares terminées par des structures sphériques qui sont interprétées comme des sporanges indéterminés. Rien ne peut concrètement et sans équivoque les relier aux axes stériles ni à une espèce ou un genre bien particulier. Ces axes fertiles sont trifurqués ou dichotomisés plusieurs fois dans trois plans et se terminent en amas lâches ou serrés de 32 à 56 sporanges fusiformes déhiscés longitudinalement. Le nombre de sporanges varie, en partie, par les avortements ou l'échec des dichotomies. L'association palynologique récupérée à ce niveau contient des phytodébris abondants, des spores trilètes, uniformes, peu de cryptospores, des algues, des chitinozoaires très mal conservés, et d'autres éléments (champignons? Lichens?).

En supposant que ces axes ramifiés appartiennent à un sporophyte, et simplement parce que l'axe d'un sporophyte bryophyte ne se ramifie pas, la découverte d'Hostimella dans une localité signifie simplement qu'un polysporangiophyte était présent. Et donc, certains auteurs pensent avec raison, à mon humble avis, que le genre Hostimella pourrait contenir des spécimens appartenant aux genres Psilophyton, Trimerophyton et Pertica, mais aussi Dawsonite et peut-être Psilophytites et Psilodendrion et que donc, les progymnospermes, les fougères et les articulés seraient dérivés de ce groupe.

Hostinella crispa (Arnold 1939)

Hostinella globosa (Lang 1925)

Hostinella heardii (D.Edwards 1980)

Hostinella hercynica (Mägdefrau 1938)

Hostinella hostinensis (Barrande 1882)

Hostinella racemosa (Lang 1925)

Hostinella racheneuri (Ledoux-Marcelle 1927)

Hostinella silurica (Banks 1974)

Hostinella strictissima (Høeg 1942)

Hostinella wahnbachensis (Kräusel & Weyland 1935)

Hueberia zhichangensis gen. et sp. nov.

Hueberia zhinchangensis gen. et sp. nov. selon Nan Yang, Cheng-Sen-Li et Dianne Edwards -
https://doi.org/10.2113/gspalynol.33.1.113

Dévonien inférieur - Praguien

Hueberia zhichangensis gen. et sp. nov., est une plante dont les restes fossiles ont été trouvés dans un site correspondant à la formation de Posongchong, de la période praguienne du Dévonien inférieur, près de la ville de Zhichang, district de Wenshan, Chine.

C’est un genre de Ptéridophytes appartenant à la division des Lycophytes dans le cadre du groupe basal des Drepanophycales. Une seule espèce est connue à ce jour pour ce genre : Hueberia zhichangensis. C’était une plante probablement herbacée portant une partie rampante (rhizome ?) et une partie aérienne dressée. Elle était caractérisée par la présence d’épines insérées en spirale à la fois sur la tige et sur les branches latérales. Ces épines qui semblent plutôt être des extensions épidermiques avaient un tissu vasculaire mince dans leur zone médiane, avec une fonction photosynthétique ce qui place l'organe comme l'ancêtre des microphylles (et des feuilles) présents dans les Lycophytes d'aujourd'hui. Ces "épines" sont rares ou absentes dans les zones adjacentes aux points de ramification, mais aux points intermédiaires des tiges, elles apparaissent en abondance. Elles sont réparties selon un modèle d'insertion hélicoïdal autour de la tige. Elles mesurent entre 0,6 et 1 mm de largeur et entre 0,9 et 1,6 mm de longueur. Les premiers restes connus de cette espèce en 2009 ne présentaient apparemment pas de nervation centrale dans les "épines", probablement pour des raisons de conservation du fossile, c'est pourquoi il a été exclu à ce moment qu'elles soient microphylles. Cependant, de nouveaux fossiles mieux conservés furent étudiés en 2013 et les paléobotanistes ont signalé la présence d'une seule veine centrale chez ces "épines", ce qui les rendait morphologiquement et structurellement similaires aux microphylles. Des cicatrices très marquées apparaissent dans diverses régions de la tige là où elles ont perdu leurs "épines", suggérant un mécanisme d'abscission et de cicatrisation.

Dans d'autres régions de la plante, de petites bosses ou des protubérances portant des boursoufflures d'origine inconnue apparaissent, irrégulièrement réparties et portant à leur surface de petites épines semblables à celles de Drepanophycus.

La présence de sporanges de section ovale à arrondie insérés latéralement a également été signalée le long de la tige. Dans la zone argileuse, des spécimens plus complets et mieux conservés ont montré une partie de leur système racinaire. Celui-ci est formé par un rhizome avec une surface complètement lisse et avec des ramifications à la fois isotomiques et anisotomiques peu nombreuses. Par endroits, on croit deviner des poils fins de 10 à 15 mm faisant sans doute office de racines primitives, mais cela reste à confirmer.

Les tiges observées ont des longueurs de 83 et 110 mm et plusieurs d'entre elles sont tronquées aux deux extrémités. De ce fait, l'organisation du cylindre vasculaire du genre et la longueur totale de l'organisme sont inconnues. Les tiges ont un diamètre compris entre 1,3 et 1,8 mm et une grande partie de leur surface est recouverte d’épines semblables à celles du genre Asteroxylon, contemporaine de Hueberia. Le long des tiges se trouvent un certain nombre de branches isotomes (qui gardent le diamètre de l'axe principal), ou anisotomes (qui diminuent de diamètre), insérées dans des motifs différents dans chacun des spécimens. Dans certains spécimens, les branches sont insérées à des angles variables et selon un motif irrégulier ce qui donne à la plante un aspect hirsute et touffu Dans d'autres, au contraire, les ramifications apparaissent espacées d'environ 140 mm et leur angle d'insertion est aigu, entre 17 et 20 °, croissant parallèlement à la tige principale, ce qui donne à la plante un aspect régulier et symétrique. Ce schéma de ramification différent a été interprété comme le reflet de deux modes différents de croissance du même spécimen de telle manière que la section du tronc avec des branches irrégulières correspondrait à une tige rampante ou prostrée et celle à ramification régulière avec une tige dressée.

Les analyses géologiques réalisées dans la Formation de Posongchong où ont été récoltés les restes de Hueberia montrent que les roches sédimentaires sont principalement des grès, correspondent à des dépôts de sables réalisés dans un environnement à basse énergie où soit il n'y a pas eu de transport de débris organiques ou c'était à courte distance. Probablement que l'endroit où les gisements ont été créés et où Hueberia a vraisemblablement vécu était un environnement fluvial ou lacustre, peut-être une lagune.

Hsua deflexa

Hsua sp. - Dessin L.V.B.

Dévonien inférieur

Plante vasculaire aujourd'hui éteinte dont le nom de genre dérive du nom du paléobotaniste chinois Jen Hsu. Ces plantes datent du Dévonien inférieur (Praguien - Emsien) de Chine (Yunnan). La ramification est pseudomonopodiale, les extrémités des branches en croissance sont enroulées en anneau. De petites ramifications latérales apparaissent juste au-dessus de la division dichotomique du grand axe. Les branches latérales sont situées dans le même plan. La protostèle a une section elliptique. Les sporanges sont ronds ou en forme de rein et reposent aux extrémités des branches latérales et se divisent en parts égales. Les structures racinaires sont composées de petites structures à ramification dichotomique avec des vaisseaux.

Hsua robusta est une plante du Dévonien inférieur de Chine (Yunnan). La tige principale mesure 2,5 cm d'épaisseur.

Hsua deflexa est une plante du Dévonien inférieur (Praguien - Emsien) de Chine (Yunnan). La tige principale était rampante et les branches latérales en sortaient à angle droit. Les tiges avaient des épines émoussées.

Hsua robusta

Huia

Dévonien inférieur - Praguien ou Siegenien

Huia est un genre de plantes vasculaires éteintes du Dévonien inférieur (Praguien ou Siegenien, il y a environ 410 millions d'années). Le genre a été décrit pour la première fois en 1985 sur la base de spécimens fossiles de la formation de Posongchong, district de Wenshan, Yunnan, Chine. On suppose que Huia descendrait de plantes précoces similaires à la Cooxonia.

Deux espèces ont été déterminées à partir des échantillons récoltés : Huia gracilis et Huia recurvata

Huia gracilis

Huia recurvata, fossile et à gauche, reconstruction de la plante. Dessin L.V.B.

Huia gracilis a été décrite dans la Formation de Xujiachong du Dévonien inférieur (Praguien – Emsien inférieur), district de Qujing, Yunnan, Chine. Huia. Gracilis a un port élancé et ne possède pas de ramification pseudomonopodiale. Les sporanges adaxiaux sont dirigés vers l'axe. Ils avaient la forme d'ovales ou d'ovales allongés et étaient fendus (déhiscents) sur toute la longueur perpendiculairement à la tige. Il est suggéré que Huia gracilis pourrait provenir de plantes précoces de type Cooksonia. D'autres suggèrent que sa position est incertaine.

Huia recurvata

Huia recurvata, Dévonien inférieur (Praguien), Chine (Yunnan). La plante a des tiges pseudomonopodes et dichotomiques (c'est-à-dire avec des divisions inégales créant une "tige principale") sans feuilles se terminant par des épines fertiles, et parfois il y avait un seul sporange sous le point de ramification dans la zone fertile. Les sporanges, disposés en épis terminaux sur les tiges, sont ovales, pliés vers l'axe et vers le bas, et disposés en spirale le long de l'axe de la colonne vertébrale. La veine centrale du tissu vasculaire contient des trachéides en forme de G. Il partage un certain nombre de propriétés avec Taeniocrada decheniana, mais diffère en même temps de tous les autres Rhyniophytes et Zosterophilloïdes. Evidemment, il se situe sur la ligne de développement des Rhyniaceae - Taeniocradaceae - Barinophytaceae. La présence de sporanges latéraux plutôt qu'apicaux permet à la plante d'être classée comme zostérophylle.

Jugumella burubaensis (Senkevitsch)

Dessin au trait représentant une reconstitution de Jugumella sur base des différentes descriptions de la plante.  Dessin de L.V.B.

Silurien tardif (Ludlovien et Pridolien) et Dévonien inférieur (Praguien et Emsien) - Kazakhstan

L'analyse de la correspondance des genres de macrofossiles de plantes terrestres du Silurien tardif (Ludlovien et Pridolien) et et du Dévonien inférieur (Praguien et Emsien) des traits morphologiques des plantes de l’époque ont donné naissance à quatre unités phytogéographiques :

  • 1) une unité de Laurussie du Nord (île Bathurst), située près du paléoéquateur
  • 2) une unité de Laurussie du Sud et du Nord-Ouest du Gondwanan (Grande-Bretagne, Podolie et Bolivie), qui s'étendait de 18° de paléolatitude Sud à 60–75° de paléolatitude Sud
  • 3) une unité kazakhe, probablement située au nord du paléoéquateur
  • 4) une unité du Nord-Est du Gondwanan (Australie), à 10° de paléolatitude Sud.

Les analyses phytogéographiques basées à la fois sur les genres et les traits morphologiques ont donné les mêmes unités phytogéographiques, suggérant que la différenciation observée ne résulte pas de l'usage taxonomique régional. Un ensemble de données composé d'assemblages Pridoliens et d'assemblages composés de taxons qui ont traversé la frontière siluro-dévonienne dans chaque région ont donné les mêmes quatre unités phytogéographiques.

Ainsi, la différenciation phytogéographique observée ne résulte pas de différences régionales d'âge des assemblages floraux.

Les zostérophylles caractérisent les assemblages de l'unité équatoriale de la Laurusse du Nord. L'unité proche-équatoriale du Gondwanan oriental (Australie) contient Zosterophyllum, un genre de zostérophylle endémique, Hedeia, le lycopsidé Baragwanathia et un autre genre endémique non décrit, qui est probablement un lycopsidé. Ainsi, au Silurien supérieur, les zostérophylles et les grands lycopsides étaient les plus courants dans les assemblages équatoriaux.

Les genres endémiques Jugumella (une possible zostérophylle) et Cooksonella (un rhyniophyte possible) caractérisent l'unité kazakhe. Les rhyniophytes et les rhyniophytoïdes caractérisent la vaste unité laurussienne du Nord-Ouest du Gondwanan. Cette unité peut refléter les contraintes écologiques des plantes terrestres du Silurien tardif.

Jugumella est un genre de plantes éteintes du Silurien supérieur et du Dévonien inférieur (il y a environ 430 à 380 millions d'années). Des fossiles ont été trouvés au Kazakhstan. Jugumella a été considérée comme une zostérophylle possible dans une étude de 2006 et confirmée dans cette famille par Hao et Xue en 2013.

Jugumella fait partie des premières plantes vasculaires. Les tiges sont lisses, ramifiées de manière dichotomique et poussent aux extrémités en se déroulant, un processus connu sous le nom de vernation circinate. Les tiges ont une colonne vasculaire centrale dans laquelle le protoxylème est exarque et le métaxylème se développe de manière centripète. Les sporanges sont réniformes, avec une déhiscence latérale visible et sont portés latéralement dans une zone fertile vers les pointes des branches. Toutes ces tiges aériennes, fertiles et stériles proviennent d’une ou plusieurs rampantes souterraines, d'où proviennent vers le haut les branches aériennes mais aussi vers le bas, des espèces de racines. Nous ne savons pas si Jugumella était terrestre, aquatique ou semi-aquatique, de milieu humide même si l'opinion actuelle est que les zostérophylles étaient des plantes terrestres. Des stomates sont présents, en particulier sur les axes supérieurs. Leur absence sur les parties inférieures des axes suggère que cette partie des plantes a pu être submergée, au moins temporairement, et que les plantes habitaient dans un sol marécageux ou même en eau peu profonde.

Jugumella jugata (Senkevitsch)

Jurinodendron brevifolium

= 1902. Bothrodendron (Cyclostigma) brevifolium (Nathorst), "Zur Oberdevonischen Flora der Bâren-Insel, p. 40, pl. XII, fig. 4-8."

= 1948. Cyclostigma brevifolium (Stockmans), "Végétaux du Dévonien supérieur de la Belgique, p. 228"

Reconstitution du Jurinodendron brevifolium.  Dessin L.V.B.

Dévonien supérieur - Famennien - Formation d'Evieux et Carbonifère inférieur - début du Mississippien - un taxon très commun - Amérique du Nord, Îles britanniques, Pologne, Allemagne, Belgique, Irlande, France, Svalbard, Bear Island, Kazakhstan, Sibérie méridionale, Touva, Himalaya, Sinaï, Chine, Japon , Australie.

Lycopodes arborescents panachés abondants et répandus atteignant 8 m de haut et environ 30 cm de diamètre, dont les branches se ramifient de manière dichotomique à des intervalles significatifs. Dans la partie supérieure du tronc, des branches feuillues forment une couronne. La surface des troncs porte des rangées en spirale de petits tubercules qui ne se touchent jamais, coussins de feuilles, légèrement surélevés, en forme de souche ou coniques. Les coussins de feuilles, comme ceux de Lepidodendron, sont constamment biseautés vers l'avant (vers le haut) et ont, pour ainsi dire, un dessus coupé et aplati. Presque toute la surface de ce dernier est occupée par une cicatrice de feuille plate et arrondie portant trois cicatrices plus petites - une d'une traînée de feuilles et deux de parichnas appariés. Les troncs se trouvent souvent décortiqués dans l'État de Knorria.

Les organes souterrains forment des systèmes similaires à Stigmaria avec des appendices. Formations racinaires sous forme de rhizophores minces ressemblant à des stigmates et à ramification dichotomique, portant sur la surface de petites cicatrices arrondies situées au hasard sur des appendices minces tombés.

Les longs phylloïdes ont une section transversale subulée ou ovale, généralement un peu en forme de croissant vers le haut, jusqu'à 15 cm de long. Sur les dernières petites branches, il y a des organes génératifs en forme de strobilae apicales formées de sporophylles courbes, dans le sinus ou sur la face supérieure desquelles, près de la base, se trouvent des sporanges contenant des spores de deux types. Longueur du stroboscope 60 mm, largeur 30 mm. Les sporophylles sont différenciées en une plaque clairement distincte et une tige étroite. La plaque atteignait 116 mm de longueur et était très similaire à une feuille ordinaire. Les sporanges sont considérablement allongés radialement et attachés à la surface supérieure de la base de chaque sporophylle. 

Les spécimens belges sont originaires de la carrière d’Evieux. Ce sont des branches fourchues de 10 à 20 cm environ et larges de 6 mm. Elles sont subdivisées dichotomiquement plusieurs fois de suite et dont les rameaux sont raides ou courbes. Sous la bifurcation sont en empreinte sur l’une des faces; des mamelons contigus, aplatis, de 2 mm de haut sur 1 mm de large. Ces mamelons ornent la surface. Sur certains spécimens isolés de tige, on distingue avec peine quelques bases de feuilles, de 2 mm environ, dressées obliquement.

La détermination de tels vestiges offre de réelles difficultés. Habitué que je suis de me promener sur les terrils du Pays de Charleroi, je suis tenté de me diriger vers une littérature qui me parle de Stigmaria, de Lepidodendron, de Sigillaria ou encore de Calamites, mais rien n’est évidemment satisfaisant. C’est avec le plus grand doute que je rapporte la plante d’Évieux à l’ancien genre Cyclostigma, devenu aujourd’hui, après sa révision Jurinodendron, mais je comprendrais qu’on associe cette plante à Asterocalamites scrobiculatus ou encore à Sigillaria vaneuxemi.

Je sais que, malheureusement certains des échantillons de Stockmans qui appartenaient au Musée, ont disparu. Donc, en désespoir de cause et sans moyen ce comparaison, en fin de compte, on en reste là. Point. Finale.

Kaulangiophyton akantha

Kaulangiophyton akantha : en haut, nous pouvons voir une reconstruction de plante avec des ramifications en forme de H et des pousses fertiles sont visibles, en dessous, une représentation d'une section de la pousse avec des épines et des sporanges

Dévonien inférieur

Le Kaulangiophyton est une plante du Dévonien inférieur d’une hauteur de plusieurs dizaines de centimètres et qui fut découverte aux U.S.A. (Maine). Les tiges ont un diamètre de 5 à 9 mm. La plante est constituée d'un système de ramification horizontale qui porte de nombreuses épines courtes et irrégulièrement espacées (Gensel et al., 1969). Les épines sont légèrement courbées, jusqu'à 2,0 mm de long, avec des bases décurrentes mais ne comportent pas de vaisseaux.

Les branches ascendantes à ramification dichotomique avaient des zones fertiles avec des tiges, dont chacune se terminait par un sporange terminal. Les sporanges étaient situés en spirale le long de la surface de la tige. Ils sont portés sur de courtes tiges le long de la tige et semblent être intercalés entre les épines, donnant à cette plante l'apparence des espèces modernes de Lycopodium. Aucune spore n'a été récupérée et rien n'est connu sur le système vasculaire. Dans de nombreuses caractéristiques, Kaulangiophyton akantha est similaire à Drepanophycus.

Konioria andrychoviensis

Konioria andrychoviensis.  Dessin L.V.B.
Remarquons les épines recouvrant les axes, les sporanges (S) et les bouts de tiges terminés par de petites "ailes" courbées.

Dévonien inférieur - Emsien

Un nouveau genre et une nouvelle espèce attribués à Zosterophyllophytina sont décrits en 1982 par Zdebska. Il s’agit de Konioria andrychoviensis décrit à partir de fossiles datant du Dévonien inférieur (Emsien) et provenant de la région de Bielsko-Andrychow dans les Carpates occidentales polonaises

Konioria andrychoviensis possède des axes dichotomiques recouverts sur leur partie inférieure de longues épines irrégulièrement positionnées de différentes longueurs, les plus longues (4,0 mm) portant des dents délicates et sur leur partie supérieure de courtes épines triangulaires. Les extrémités des branches sont incurvées pour former des extrémités en forme de crochet. En plus des épines, les axes montrent 1 à 4 ailes longitudinales. Les sporanges, réniformes à arrondis, ont été produits sur des tiges qui s'étendent à angle droit à partir de la tige juste en dessous de la dernière dichotomie. Ils mesurent généralement environ 2,5 mm de large et sont couverts de minuscules épines. À ce jour, on ne sait rien des spores.

Le mode de ramification de Konioria est, d'après la diagnose et la reconstitution de Zdebska, fait exclusivement de dichotomies plus ou moins isotomes. Les illustrations photographiques montrent cependant un mode de ramification très proche de celui de Psilophyton burnotense ou de Psilophyton goldschmidtii. Il reste néanmoins qu'il est impossible de confondre les spécimens trouvés en Belgique avec Konioria, car les émergences de cette dernière se terminent en pointe fine.

La structure des axes pyritisés montre un brin d'exarque central avec des trachéides scalariformes et un hypoderme. En relation avec la position inhabituelle des sporanges, le problème de l'évolution de la sporophylle lycopode est discuté. Konioria semble suggérer que la sporophylle lycopode provenait des extrémités des axes fertiles, conformément à la théorie du télome de Zimmermann* (1930). La théorie du télome, cependant, est basée sur le type d'organisation Rhynia, tandis que d'autres preuves suggèrent que les lycopodes sont originaires de la Zosterophyllophytina.

* Les mégaphylles, selon la théorie du télome, auraient évolué à partir de branches présentant une architecture tridimensionnelle, à travers trois transformations : la planation, "aplatissant" cette architecture; le tissage, formant des réseaux entre ces branches, et la "fusion", regroupant ces réseaux pour former un limbe complet. Ces trois étapes auraient eu lieu à de multiples reprises dans l'évolution des feuilles modernes. Les feuilles composées modernes sont probablement devenues majoritaires il y a 360 millions d'années, environ 40 millions d'années après la colonisation des terres au Dévonien inférieur par des plantes dépourvues de feuilles ayant acquis des mégaphylles, donnant naissance aux Euphyllophytes (littéralement "plantes à vraies feuilles").
Cette évolution est notamment liée à la diminution de concentration du CO2 atmosphérique à la fin du Paléozoïque, elle-même associée à une augmentation de la densité des stomates à la surface des feuilles, ce qui assurait une meilleure évapotranspiration, et des échanges gazeux accrus. Un meilleur refroidissement des feuilles leur permettait ainsi d'acquérir une plus grande surface

Krithodeophyton croftii

Reconstitution de Krithodeophyton selon Kenrick et Crane les faisant délibérément ressembler aux Zostérophylles

Dévonien inférieur - Emsien inférieur

L'application de techniques paléobotaniques appropriées a permis de mettre en évidence dans l'Emsien de la vallée du Hoyoux, à Marchin, une quinzaine d'espèces végétales.

Dans les deux gîtes étudiés, les Psilopsides sont les plus nombreuses. Cinq espèces de Psilophyton, dont une nouvelle, ont été reconnues. Les Zosterophyllum sont bien représentés également. Alors qu'un unique spécimen avait été récolté à ce jour en Belgique, trois espèces sont décrites ; l'une d'entre elles est nouvelle. Plusieurs genres jusqu'ici inconnus en Belgique (Sawdonia - Gosslingia - Renalia - Krithodeophyton) ont été identifiés.

Krithodeophyton est un genre de plante aquatique ou terrestre ou du moins de milieu humide à marécageux du Dévonien inférieur avec des axes de ramification. Les axes nus étaient pseudomonopodialement et dichotomiquement ramifiés et contenaient des protostèles dans lesquels le protoxylème était central. Les fructifications terminales consistaient en sporanges alternant avec des bractées stériles. La plante était homosporeuse. Une comparaison est faite avec d'autres genres dévoniens, qui montrent une organisation similaire dans les organes de reproduction.

Il est considéré comme un Barinophyte. Les Barinophytes sont un groupe de plantes vasculaires éteintes (trachéophytes). Leur relation avec d'autres plantes vasculaires n'est pas claire. Ils ont été traités comme la classe distincte Barinophytopsida, l'ordre des Barinophytales de classe incertaine et comme une famille ou un clade des Barinophytaceae dans les Zostérophylles. Ils ont également été considérés comme des Lycopodiopsides possibles.

La position phylogénétique des Barinophytes reste contestée. Kenrick et Crane, en 1997, ont appelé le groupe les Barinophytaceae et l'ont placé dans leurs Sawdoniales, bien nichées dans les Zostérophylles. Taylor et coll., en 2009, ont considéré les Barinophytes comme de possibles Lycopsides plutôt que des Zostérophylles tandis que Hao et Xue, en 2013, ont suggéré qu'ils n'étaient pas des Lycopsides, les situant plutôt entre ce groupe et les Euphyllophytes.

Leclercqia complexa

Reconstruction artistique de la tige de Leclercqia avec des tiges minces qui portent, insérées en hélice, des microphylles de morphologie différente selon les espèces. (Selon Falconaumanni)

Leclercqia scolopendra (Source: UC Berkeley)

Leclercqia complexa (-365 millions d'années, Dévonien moyen) Musée national d'Histoires Naturelles, Washington, DC

Fin du Dévonien inférieur et Dévonien moyen

Leclercqia est décrit comme le premier lycopode vrai, plante herbacée, élancée, appartenant à la famille des Protolepidodendraceae se rencontrant en Australie, en Amérique du Nord, en Belgique et en Allemagne. Ses feuilles laminaires sont divisées en deux dans le sens de la longueur, chaque division étant souvent recourbée. Les feuilles sont en spirale basse, huit à dix par tourbillon. Chaque feuille a une seule veine composée de trachéides. Les branches latérales de cette veine ne s'étendent qu'à la base de chaque division latérale. La nervure principale s'étend jusqu’à l'extrémité de la feuille. Les stomates sont légèrement enfoncés et dispersés. Le brin de xylème est une tige solide avec quatorze à dix-huit arêtes de protoxylème; la maturation est exarque. Le protoxylème est composé d'éléments annulaires, en spirale et réticulés. Le métaxylème est composé d'éléments scalariformes et de trachéides avec des fosses bordées allongées à ovales et uni- à multisériées. Les traces de feuilles s'élèvent des crêtes du protoxylème et s'étendent obliquement jusqu'à la base des feuilles. Les sporanges sont globuleux à elliptiques, attachés aux sporophylles par un coussinet de tissu juste en amont des segments latéraux et ont des sporanges sur leurs parois. La déhiscence se produit le long de la marge supérieure du sporange et est parallèle à la ligne médiane de la sporophylle. Des groupes de sporophylles alternent avec des feuilles végétatives. Spores in situ de 60–85μm de diamètre sans ornementation, avec Curvaturae perfectae, de 5–9μm de long sur une crête équatoriale et ornementation biforme sur les faces distale et proximale. La plante est éligible et probablement homosporée. La déhiscence se produit le long de la marge supérieure du sporange et est parallèle à la ligne médiane de la sporophylle.

Leclercqia scolopendra

Leclercqia uncinata

Lycopodites falcatus

Lycopodites faleatus par Cloughton Wyke KRS 1970, conservée au Sedgwick museum, Cambridge (UK)

Lycopodites par Robbin Moran (2005) Image at Plantsystematics.org

Lycopodites sp. trouvé sur "Fossil Plants: Lycopodites sp. Carbonifère de l'Alabama"

Dévonien supérieur à Carbonifère inférieur

Je ne veux pas m'instituer spécialiste de la botanique préhistorique, mais il me semble que le genre Lycopodites est une espèce de fourre-tout où se côtoient des plantes se ressemblant, mais parfois différentes. Ce sont de remarquables plantes pennées ressemblant à des frondes et qui ont été classées dans la genre Lycopodites. Depuis 1871, date de la création du genre, de nombreux nouveaux spécimens ont été obtenus et des opinions très diverses ont été exprimées quant à leurs affinités.

  • Hall en a nommé certaines Plumalina, et les a considérées comme des structures animales, alliées aux hydroïdes
  • Lesquereux a décrit certaines des formes carbonifères sous le nom générique de Trochophyllum, qui est cependant plus approprié aux plantes à feuilles verticillées qui sont incluses dans ce genre.
  • Schimper a retiré de ce groupe des Lycopodites, et formé pour lui le genre Ptilophyton, en allusion à la forme en plume.
  • Matthew ne sait s'il doit classer ces plantes parmi les fougères, les mousses ou à un fucoïde allié à Caulerpa
  • Selon Goeppert, ces plantes ne sont pas sans rappeler les minces rameaux de Taxodium et de conifères similaires, et le caractère hautement carboné des tiges donne une certaine couleur à la supposition qu'il s'agissait peut-être de plantes ligneuses.
  • Et selon Shumard, ces plantes pourraient, en ce qui concerne la forme, être placées avec des Algæ du type des Chondrites obtusus de Brongniart, ou de la Caulerpa plumaria moderne.

Le spécimen se compose d'une tige courte et dressée, sur laquelle sont placées des branches alternées quelque peu robustes, s'étendant obliquement vers l'extérieur puis se courbant vers l'intérieur de manière circulaire. Les branches inférieures semblent produire sur leurs côtés intérieurs de courts rameaux latéraux, et sur ceux-ci, ainsi que sur les extrémités incurvées des branches, sont trouvent de longues feuilles linéaires étroites placées de manière serrée. Les feuilles ont des bords parallèles, se rétrécissant légèrement en une extrémité arrondie, obtuse, longue environ de 1 cm sur 0,2 cm de large, dressées obliquement vers le haut, et disposées en hélice. Les feuilles constituées par du charbon cassant sont disposées en hélice, se cachent mutuellement en partie et l’axe n’est pas visible. A la loupe binoculaire, le charbon montre une ornementation chagrinée comme formée de petites ellipses accolées. Les spécimens "adultes" semblent être accompagnés de spécimens plus jeunes ou de de branches en vernation, et qui, une fois déroulée, seraient de la forme de ces Lycopodites pennés. On pense qu'il s'agissait de plantes basses, touffues, circulant en vernation. La tige courte de cette plante est simplement sillonnée. Le Lycopodites du Dévonien supérieur possède des feuilles qui, au moins en partie, portent des sporanges sphériques sur la partie supérieure.

Dans l'ensemble, ces plantes sont plus associées aux lycopodes qu'aux fougères.

Lycopodites gracilis

Lycopodites gutbieri

Lycopodites huayansiensis

Lycopodites liaoningense

Lycopodites lindlarensis

Lycopodites marilandicus

Lycopodites meekii

Lycopodites nicanicus

Lycopodites oosensis

Lycopodites pendulus

Lycopodites prynadae

Lycopodites runcariana

Lycopodites sahnil

Lycopodites scanicus

Lycopodites stockii

Lycopodites tenerrimus

Lycopodites victoriae

Lycopodites zeileri

Nothia aphylla

Kidstonophyton discoides

 

Ci dessus : Reconstruction schématique du sporophyte Nothia aphylla montrant une croissance clonale à partir des axes rhizomaux primaires avec des tiges dressées passant vers le haut dans des axes aériens à ramification dichotomique avec un épiderme irrégulier distinctif. Branches terminales portant localement des sporanges latéraux (d'après Kerp et al. 2001)
Ci contre, à droite : Modèle de Nothia aphylla sculpté par Stephen Caine pour le "Rhynie Research Group", Université d'Aberdeen.
Université d'Aberdeen

Dévonien inférieur

Nothia était un genre de plantes vasculaires du Dévonien précoce dont les fossiles ont été trouvés dans le chert de Rhynie en Écosse. Il avait des tiges souterraines horizontales ramifiées (rhizomes) et des tiges aériennes sans feuilles (axes) portant des organes sporogènes latéraux et terminaux (sporanges). Ses tiges aériennes étaient couvertes de petites "bosses" (émergences), chacune portant une stomie. C'est l'une des premières plantes terrestres les mieux décrites. Sa classification reste incertaine, bien qu'elle ait été traitée comme une zostérophylle. Il existe une espèce, Nothia aphylla.

Le sporophyte de Nothia aphylla était constitué de fines tiges souterraines et aériennes (haches). Les tiges ou rhizomes souterrains avaient jusqu'à 2 mm de diamètre et étaient ramifiés latéralement. La face inférieure des rhizomes avait une crête longitudinale à partir de laquelle des rhizoïdes unicellulaires ont émergé. Il n'y avait pas de vraies racines. Par intervalles, les rhizomes tournaient vers le haut pour émerger sous forme de tiges dressées. Autour de la région du coude vers le haut, des branches horizontales sont apparues à angle droit pour poursuivre la croissance des rhizomes. Les tiges dressées mesuraient généralement moins de 2,5 mm de diamètre; une reconstruction suggère une hauteur d'environ 20 cm. Tiges aériennes ramifiées de manière dichotomique selon un motif tridimensionnel, les deux derniers ensembles de branches portant des sporanges. Les sporanges étaient attachés par de courtes tiges à l'extrémité et le long des côtés de la tige, plus ou moins en spirale. Les tiges se courbaient vers le haut pour que les sporanges soient à peu près droits. Les spores ont été libérées à travers une fente longitudinale qui est apparue à l'apex des sporanges. Les spores étaient trilètes et avaient un diamètre d'environ 65 µm. Les rhizomes horizontaux et les tiges verticales avaient un tissu vasculaire qui formait un noyau central (protostèle) et est décrit comme ayant un développement de l'arche centrale. La structure précise du noyau vasculaire variait entre les rhizomes et les tiges aériennes. Bien que Nothia aphylla soit dépourvue de feuilles, ses tiges aériennes étaient couvertes d'émergences : bosses sur les tiges qui étaient ovales, d'environ 0,3 mm de haut et de 0,7 à 1,2 mm de long sur jusqu'à 0,5 mm de large. Les émergences ont été formées par l'expansion des cellules existantes, et non par la production de cellules supplémentaires comme dans d'autres zostérophylles et trimérophytes du Dévonien précoce. Chaque émergence avait une seule stomie. La densité des émergences variait de sorte que dans les régions qui en avaient, il y avait entre 3 et 5 stomates ou plus par mm2. Les sporanges n'avaient pas d'émergence, bien qu'il y ait eu quelques stomates. Kerp et coll. suggèrent que Nothia aphylla était un géophyte qui habitait les sols sableux et avait un style de vie clonal. Les rhizomes souterrains persistaient d'année en année, se propageant continuellement par les branches latérales. Les tiges aériennes apparaissaient annuellement. Ils fondent cette analyse sur un certain nombre de caractéristiques, y compris la preuve que les rhizomes étaient souterrains et que les rhizomes étaient encore vivants lorsque les tiges dressées s'étaient pourries. La plante décrite comme Kidstonophyton discoides est probablement le gamétophyte mâle de Nothia aphylla.

Macivera gracilis

Maciveria gracilis (au dessus : deux strobili, au centre un fossile presque complet et en dessous un schéma des parties fertiles) dans "Morphologically Complex Plant Macrofossils from the Late Silurian of Arctic Canada" par Michele E. Kotyk, James F. Basinger, Patricia G. Gensel and Tim A. de Freitas - American Journal of Botany, Vol. 89, No. 6 (Jun., 2002), pp. 1004-1013 (10 pages) - https://www.jstor.org/stable/4131393

Silurien supérieur- Dévonien inférieur

Le nom de cette plante fait référence à la paléobotaniste Elisabeth E. McIver. Macivera gracilis provient des couches du Silurien supérieur (Ludfordien) et du tout début du Dévonien (Lochkovien - soit ± il y a 420 millions d'années) de l'Arctique canadien (Nunavut - île Bathurst).

Les preuves de l'âge de ces lits sont recueillies à partir des relations stratigraphiques et des fossiles d'indice, y compris les conodontes, les graptolites et les brachiopodes.

Les zostérophylles dominent la collection de plantes récoltées sur le site. Parmi les représentants de cette grande famille, on peut observer une plante qui ressemble à Bathurstia. Cette nouvelle zostérophylle a été nommée Macivera gracilis. La hauteur totale de la plante était d'environ 8 cm. Les tiges, dépourvues de feuilles, étaient ramifiées de façon dichotomique et étaient minces, atteignant seulement 0,7 à 1,0 mm d'épaisseur. Les tiges étaient lisses, dépourvues de microphylles, de poils ou de toute autre protubérance. Les tiges végétatives (ne portant pas de sporanges) se rétrécissent aux extrémités à 0,1 mm. De longs sporanges elliptiques étaient situés à l'extrémité de la tige, formant des grappes. Ils étaient soit attachés directement à la tige, soit avaient un court pédoncule qui les reliaient à la tige. Ils ne formaient pas de rangées distinctives mais formaient plutôt une espèce de grappe. La taille du sporange est de 1,3–2,0 mm x 1,3 mm. Comme c'est le cas pour les zostérophylles, le sporange était divisé à l'extrémité la plus éloignée de l'attachement. Tous les spores sont d'égale grandeur.

La prévalence des groupements sporangiaux et des tiges sporangiales réduites dans cette flore conduit à une discussion sur les origines et la signification de ces caractéristiques morphologiques. À la suite d'un examen de certaines des autres flores siluriennes et début dévoniennes, en particulier de l'assemblage de plantes du Dévonien inférieur à Baragwanathia de Victoria, en Australie, qui montre également un progrès morphologique par rapport aux flores à dominance rhyniophytoïde communes à Laurussia. Il est conclu que la flore de l'île Bathurst présente les meilleures preuves à ce jour de la diversité morphologique substantielle, de la complexité et de la stature des plantes vasculaires terrestres au cours de cette période.

Odonax borealis

Odonax borealis, Gerrienne, gen. et sp. nov. reconstitution de la partie fertile de la plante - "Lower Devonian plant remains from Marchin (Nothern margin of Dinant Synclinorium, Belgium). IV. Odonax borealis gen. et sp. nov. par Philippe Gerrienne, N.F.S.R. Research Associate, Services Associés de Paléontologie, Université de Liège, Place du XX Aout, 4000 Liège, Belgique (1994-1995)

Dévonien inférieur de Marchin (Belgique) - Emsien inférieur

Odonax est un nouveau genre de Zostérophylle, plante vasculaire aujourd'hui éteinte qui a été décrite à partir du Dévonien inférieur (Emsien inférieur) de Marchin (Belgique). Les spécimens sont mal conservés et se composent d'axes épineux, principalement isotomiques, avec une branche épineuse en position sous-axillaire à certains points de ramification proximaux. Les épines ont un contour triangulaire. Les haches se terminent par des strobili compacts de sporanges. En raison de l'existence de deux dichotomies juste en dessous, les strobili sont souvent portés par groupes de quatre. Les strobili sont composés de deux rangées de sporanges, disposées de manière opposée à alternée. Les deux rangées sont écartées de 100 à 150° du même côté de l'axe du strobilus. Les strobili présentent ainsi une symétrie bilatérale plutôt que radiale. Souvent, la pointe de chaque strobilus est légèrement incurvée. Les sporanges réniformes sont portés dressés par une forte tige épineuse courbée vers le haut de manière distale. La déhiscence se produit le long de leur marge distale et ouvre les sporanges en deux valves égales, la valve abaxiale étant épineuse. On ne sait rien de l'anatomie et des spores de la plante. Cette plante a des caractères typiques de zostérophylle, et sa classification dans un nouveau genre plutôt que dans une nouvelle espèce de Rebuchia, Sawdonia ou Zosterophyllum est discutée. Les distinctions entre (1) symétrie radiale versus bilatérale dans les strobili, et (2) axes terminaux et non terminaux chez les zostérophylles sont reconsidérées.

Oricilla bilinearis

Oricilla bilinearis. En haut : Fossile trouvé au Canada, au nord du Nouveau-Brunswick. En dessous : Dessin montrant diverses paries de la plante : (a) sommet d'une jeune tige, branche fertile (ð), sporange (b).

Praguien - Dévonien inférieur (Emsien)

Oricilla était un genre de plante terrestre du Dévonien inférieur. Des fossiles ont été trouvés du Praguien à l'Emsien (il y a 411 à 393 millions d'années).

La plante est caractérisée par des axes ramifiés, lisses apparemment érigés atteignant 12 cm de long et 3–5 mm de large, sur lesquels sont portés deux rangées de sporanges latéraux. Les sporanges sont réniformes et attachés aux axes par une tige très courte orientée perpendiculairement aux axes. Lors de leur croissance, les axes se développent sous forme d’une crosse qui se déplie progressivement, faisant penser aux fougères actuelles. Les aspects de la ramification, de la déhiscence sporangiale et de la morphologie de la cuticule et des spores sont tout à fait originaux, si bien qu’un nouveau groupe a été créé : Oricilla.

Hao et Xue en 2013 ont utilisé l'absence de sporanges terminaux pour placer le genre dans l'ordre paraphylétique des Gosslingiales, un groupe de Zostérophylles considérés comme ayant une croissance indéterminée, avec des branches fertiles montrant généralement une vernation circinante (initialement recroquevillée). Kenrick et Crane en 1997 ont également placé le genre dans la famille Gosslingiaceae, mais ils placent plutôt cette famille dans l'ordre des Sawdoniales.

Au Canada, au nord du Nouveau-Brunswick, dans des couches du Dévonien inférieur, un nouveau genre faisant référence à la subdivision des Zosterophyllophytina est décrit. Ce nouveau genre est comparé à d'autres Zostérophyllophytes connus et les variations au sein du groupe sont étudiées si bien que ce genre est rapproché des Oricilla déjà connus… mais sous une nouvelle espèce : Oricilla billinearis qui est maintenant enregistré dans la flore dévonienne classique du Nouveau-Brunswick.

Oricilla bilinearis : Dévonien précoce (Emsien), Canada (Nouveau-Brunswick). Tiges lisses sans aucune saillies ni épines. Tiges uniques ou ramifiées dichotomiquement (ð). Tige en forme de crosse (a) au cours de leur croissance, se dépliant progressivement. Les tiges sont fertiles et portent des sporanges réniformes disposés en deux rangées du côté de la branche tourné vers l'axe principal. Ils reposent sur des tiges très courtes perpendiculaires à l'axe (b).

 

Otzinachsonia beerboweri

Reconstitutions de 3 Lycopsidés : a gauche Clevandodendron, au milieu Chaloneria et à droite Pleuromeia par Dennis C. Murphy.  Avec l'aimable autorisation de l'auteur http://www.devoniantimes.org/

Dévonien supérieur - Famennien

Les fossiles de Lycopsides arborescents (ressemblant à des arbres) étaient abondants dans le faciès de l'étang de la plaine d'inondation à Red Hill. La plupart d'entre eux étaient des fragments de tige décortiqués mal conservés (c'est-à-dire qu'ils n'avaient pas les caractéristiques de surface utilisées pour distinguer les taxons Lycopsides. Cependant, plusieurs spécimens bien conservés constitués de rhizomorphes (organes d'enracinement) et de tiges inférieures ont également été trouvés. Ils appartiennent à une nouvelle espèce de Lycopsidé isotealean, Otzinachsonia beerboweri.

Le rhizomorphe d'Otzinachsonia consiste en une base à quatre lobes (gonflée) avec des masses de radicelles attachées. Les tiges présentaient un arrangement en spirale de cicatrices de feuilles elliptiques sans coussins de feuilles. Malheureusement, la partie supérieure d'Otzinachsonia est inconnue, mais il est plausible qu'elle se compose d'une seule tige non ramifiée. Seuls deux des centaines de fragments de tige décortiqués trouvés à Red Hill étaient ramifiés; Les Lycopsides arborescents non ramifiés sont également connus du Dévonien supérieur (Clevelandodendron), du Carbonifère tardif (Chaloneria) et du Trias (Pleuromeia). En supposant un port de croissance non ramifié, l'extrapolation à partir du cône et de la largeur maximale de la tige (7 cm) indique que Otzinachsonia a atteint une hauteur de 120 cm.

Au moins deux classes de taille d'Otzinachsonia sont évidentes. Les largeurs de base maximales des deux plus petits spécimens sont de 2,5 à 3,5 cm tandis que celles des trois plus grands spécimens vont de 8,1 à 10,3 cm. Malgré les différences de tailles, leurs proportions étaient très similaires, ce qui suggère que ce lycopsidé a connu une croissance secondaire à la fois dans sa base cormuleuse et sa tige aérienne. La présence de radicelles délicates, de multiples classes de taille et de conditions de conservation indiquent qu'Otzinachsonia vivait dans des peuplements de plusieurs âges le long de la marge de l'étang de la plaine inondable à Red Hill.

Paracooksonia ambitispora (Morris, Edwards, Richardson, Axe et Davies 2011)

Dessin L.V.B. représentant Paracooksonia en position de vie, selon description.

Dévonien inférieur – Lochkovien - Formation de Ditton - Sous-zones inférieures à moyennes du Micrornatus - Section de ruisseau sur le côté nord de Brown Clee Hill, Shropshire – Angleterre

Holotypes conservés au Département de paléontologie, Natural History Museum, Londres.

Etymologie : "para" = "sens similaire à - ressemblant à" et "Cooksonia" = "une plante primitive décrite par Lang en 1937 et nommée d'après le Dr. Isabel Cookson."

Plante ressemblant à Cooksonia, composée d'un axe principal issu d'une tige horizontale souterraine portant de fine radicelles.  Cet axe principal se ramifie de manière dichotomique en des axes secondaires et tertiaires sans feuilles et portant à leur extrémité un sporange globuleux plus ou moins sphérique.  Ces sporanges ne montrent pas de fente de déhiscence et contiennent une masse grossière de spores trilètes.

L'espèce Paracooksonia apiculispora désigne les spécimens avec des spores ayant une forme de goutte avec une pointe et l'esoèce Paracooksonia ambitispora désigne les spéciment avec des spores de forme discoïde à paroi lisse.

Paracooksonia apiculispora (Morris, Edwards, Richardson, Axe et Davies 2011)

Pertonella sp. (Fanning, Edwards et Richardson 1991b)

Pertonella sp. selon Philippe Gerrienne ULg

Dévonien inférieur – Lochkovien, Praguien – Bassin de Parana – Jackson de Figueiredo - Brésil

La plante, ressemblant à Cooksonia, est constituée d'un axe principal isotomique de 0,8 à 1,2 mm de large, avec une réduction notable du diamètre des axes filles. Chacun d'eux se termine par un sporange terminal. La transition axe / sporange est progressive.  Les sporanges sont en forme de plaque et disposés transversalement.  Ils ont une largeur de 1,8 à 2,4 mm. En raison de la transition axe graduel / sporange, la hauteur de ce dernier est impossible à évaluer avec précision.  Chaque sporange porte deux grandes émergences, de 0,25 mm de large et de haut. Les émergences ont des sommets arrondis ou tronqués. Les haches portent probablement le même type d'émergences, mais leur conservation n'est pas suffisante pour le vérifier. En vue apicale ou basale, le contour du sporange est arrondi.  La présence des émergences sporangiales sur les sporanges en vue apicale est marquée par des cicatrices circulaires. Une cicatrice centrale indiquant la position de l'axe sous-tendu et les projections marginales sont visibles sur le sporange en vue basale. Les plantes terrestres précoces à émergence sporangiale sont rares. Les spécimens brésiliens présentent de grandes émergences sur le sporangium et sur l'axe.

Pertonella est très proche de l'espèce Cooksonia pertoni. Outre la présence d'émergences sporangiales et la morphologie et l'ultrastructure distinctives des spores in situ, les deux taxons sont similaires. Si certains auteurs ne tiennent pas compte des émergences comme caractéristique diagnostique du genre et de l’espèce, Philippe Gerrienne pense qu’outre les spores in situ distinctives, la présence des grandes émergences est un caractère générique important dans les plantes terrestres précoces, et en raison de la grande similitude générale entre ces spécimens brésiliens, les spécimens britanniques et les spécimens d’Afrique du Sud, on peut, sans vraiment se tromper, les ranger dans le même genre. Cependant, de meilleurs spécimens et illustrations sont nécessaires pour faire des comparaisons intéressantes.

Protobarinophyton lindlarensis

Protobarinophyton lindlarensis photographié au Swedish Museum of Natural History Stockholm, Suède

Dévonien

Protobarinophyton est une plante vasculaire du Dévonien se rencontrant en Sibérie méridionale, aux États-Unis en Europe et dans l’est du Canada. Les branches sont dépourvues de feuilles et portent des strobili avec des appendices légèrement incurvés placés de manière opposée. Un sporange allongé était situé sur le côté axial de chaque appendice. Ainsi, dans chaque rangée, les sporanges étaient séparés les uns des autres par ces excroissances en forme de feuilles. Par rapport au pectinophyton, les sporanges sont plus rapprochés. Les strobili aplatis ont une disposition apicale (terminale) sur des branches allongées, donnant à l’ensemble une allure générale de plume. Les grandes et petites spores se trouvaient dans le même sporange (hétérosporée). Chaque sporange contenait des milliers de petites spores et seulement quelques grosses.

Protobarinophyton lindlarensis. Provient des couches Dévonien moyen (Eifélien inférieur et moyen) d’Allemagne. Les sporanges, qui forment la strobila apicale, sont situés à 'opposé dans le même plan, comme chez les barinophytes, mais ils ne sont pas accompagnés d'appendices similaires à la couverture, mais reposent sur des pattes, comme les zostérophylles, et sont complètement libres. Ils mesurent 8 mm de largeur, 4 mm de hauteur, se rétrécissant vers la base et vers l'apex arrondi. Les pousses végétatives ont été précédemment décrites comme Lycopodites lindlarensis.

Protobarinophyton obruchevii. Plante vasculaire aujourd’hui éteinte datant du début du Dévonien et provenant de Touva, en Sibérie du Sud. Les tiges rampantes avaient des ramifications en forme de H et de K, les tiges verticales étaient divisées de manière dichotomique. L'épaisseur de la branche est de 2-3 mm. Le système vasculaire était constitué de trachéides annulaires. Les rameaux fertiles se terminaient par des épis porteurs de spores d'environ 20–50 mm de long. Les sporanges n'étaient pas attachés à la tige par un petit pédoncule. Par rapport aux autres espèces, les sporanges étaient grands, en forme de disque, étroitement collés les uns aux autres et disposés en deux rangées symétriquement situées des deux côtés de l'axe de l'épi. Le sporange mesure 10 mm de long.

Protobarinophyton pennsylvanicum Ressemble au Protobarinophyton obruchevii mais provient des couches du Dévonien supérieur des États-Unis, Etats de New York et de Pennsylvanie.

Protobarinophyton obruchevii

Protobarinophyton obruchevii. (Photo A. Filimonov 2012)

Protobarinophyton pennsilvanicum

Protobarinophyton pennsilvanicum

Protolepidodendron arborescens

Proposition de reconstruction de Protolepidodendron (Dévonien) (Courtesy D. A. Eggert.)

Dévonien inférieur

Les Protolepidodendrales sont un groupe d'herbes principalement petites (rameaux pouvant atteindre 4 cm de diamètre, portant des feuilles spiniformes longues de 2 cm au maximum) connues du Dévonien et du Mississippien. Comme leur nom l'indique, ce sont des Lycophytes, apparentés aux arbres à échelle géante du Carbonifère. Contrairement à tous les autres Lycophytes cependant, les Protolepidodendrales portaient des feuilles fourchues aux extrémités. On pense que quelques-uns ont eu plusieurs sporanges sur chaque feuille fertile, comme le genre Estinnophyton, bien que certains suggèrent que cette plante est en fait un trimérophyte. Ci-contre, vous pouvez voir une reconstitution d'Archaeosigillaria vanuxemi, du Dévonien moyen de New York. Le protolépidodendride le plus connu est Leclercqia, une plante connue pour avoir atteint au moins un demi-mètre de haut. Les feuilles de cette plante sont inhabituelles en ce que chaque petite feuille portait deux appendices fourchus de chaque côté. La conservation de certaines de ces feuilles est suffisamment bonne pour révéler la présence de ligules, minuscules lambeaux de tissu connus chez certains Lycophytes mais pas tous. Ces ligules suggèrent que les Protolepidodendrales sont des parents proches des Lépidodendrales, des Selaginellales et des Isoetales, qui ont tous également des ligules. Leclerquia complexa est le premier Lycophyte à ligules connu. Les fossiles de Protolepidodendrales sont connus d'Amérique du Nord, d'Europe, de Chine et d'Australie par le Dévonien moyen, ce qui suggère qu'ils sont originaires plus tôt. Au milieu du Carbonifère, ils étaient éteints.

A Ronquières, à la tour du plan incliné, des spécimens de Protolepidodendron scharyanum ont été récoltés et étudiés. Ce sont des axes étroit de 1,5 mm d’épaisseur, relativement macéré, mais montrant néanmoins sur les bords, des feuilles de 4 mm de long, à extrémité bifurquée et portées par une sorte de coussinet très visible. Ces exemplaires sont en tous points caractéristiques de l'espèce.

Protolepidodendron cathaysiense

Protolepidodendron eximium

Protolepidodendron gilboense

Protolepidodendron kegelii

Protolepidodendron microphyllum

Protolepidodendron primaevum

Protolepidodendron scharyanum

Protolepidodendron wahnbachense

Psilophytites gileppensis

Psilophylites sp., collections paléontologiques du Muséum d'Histoires Naturelles de Luxembourg

Dévonien inférieur - Lochkovien-Praguien

Les Psilophytites sont un genre créé par Høeg pour décrire des tiges épineuses de plantes aujourd'hui éteintes et qu'il est difficile de classer dans des genres ou des espèces bien connus car les spores ou les sporanges ne sont pas présents pour aider à la détermination.

Les fossiles qui ont été placés dans ce genre ont été trouvés, entre autres endroits, au Pays de Galles dans des formations du début du Silurien (Pridolien, il y a environ 427 à 419 millions d'années); dans la Formation de Wutubulake au Xinjiang en Chine, du même âge; dans le bassin du Paraná au Brésil, du Dévonien inférieur (Lochkovien, il y a environ 419 à 411 millions d'années) et en Belgique à partir d'un affleurement du Dévonien inférieur (Lochkovien – Praguien, il y a environ 419 à 408 millions d'années).

La plante épineuse la plus ancienne de Belgique a été découverte dans un affleurement situé près du Lac de La Gileppe (bord sud du Synclinorium de Verviers). Les couches fossilifères sont rapportées grâce à l'analyse palynologique au Dévonien inférieur et plus précisément au Lochkovien supérieur ou au Praguien inférieur.
Les axes de cette plante portent des émergences longues et étroites et sont inégalement ramifiés par dichotomies isotomes ou anisotomes. Leurs tiges portent des épines étalées longues, étroites et non divisées. Un “organe” axillaire (axe très épineux) est présent à l'angle de certaines divisions.
Tous les axes sont végétatifs. Comme aucun sporange n'a été trouvé et que la structure interne des tiges est inconnue, ces plantes ont été rangées dans le genre Psilophytites de Höeg et Philippe Gerrienne a nommé une nouvelle espèce : Psilophites gileppensis.
La présence d'axes d'une telle morphologie dans des sédiments aussi anciens est d'un grand intérêt stratigraphique et justifie la description de cette nouvelle espèce. Selon les banques de données actuellement en notre possession, nous avons estimé que les spécimens attribués aux Psilophytites pouvaient être un mélange de Zostérophylles et de Trimérophytes.

Psilophytites sp.

Ramoferis amalia

Vue d'artiste montrant une reconstitution de Ramoferis

Dévonien inférieur - Praguien

Ramoferis est un genre de plantes vasculaires éteintes du Dévonien inférieur (Praguien, il y a environ 411 à 408 millions d'années). Des fossiles ont été trouvés dans la formation de Posongchong dans le comté de Guangnan, district de Wenshan, Yunnan, dans le sud-ouest de la Chine.
Ce genre est considéré comme une zostérophylle, faisant partie d'un groupe de plantes liées aux ancêtres des Lycopsides modernes. 
La première espèce à être décrite était Ramoferis amalia gen. et sp. nov. Cette plante a des tiges principales isodichotomiques, qui se divisent de manière anisotomique pour produire des branches latérales étroitement espacées, souvent dans des régions fertiles. La plante est également ramifiée de manière isotomique avec des branches formant des angles d'environ 30–60 °. Habituellement, les axes (tiges) mesuraient 3 à 4 mm de diamètre, bien que certains mesuraient jusqu'à 5 mm de diamètre. L'axe le plus long trouvé portant des sporanges mesurait environ 12 cm de long, se ramifiait quatre ou cinq fois, les intervalles de ramification diminuant vers le haut. Les plus petits rameaux terminaux mesuraient moins de 1 mm de large et environ 6 à 10 mm de long. Les tiges augmentent en largeur de la base à la jonction sporangiale, ce qui entraîne une transition progressive entre le sporange et la tige. Les sporanges pédonculés ronds à réniformes, portés sur de courtes tiges latéralement et en spirale sur plusieurs niveaux de branches, sont distants à modérément espacés ou regroupés en épis distincts. Certains ont été trouvés sous le premier point de branchement de l'axe principal, d'autres ont été rassemblés en une pointe. Les sporanges étaient aplatis, généralement d'environ 3 à 6 mm de largeur et de 2,5 à 5 mm de hauteur. Vu de face, les sporanges étaient ovoïdes ou en forme de poire, se rétrécissant vers la tige. Ils s'ouvraient (déhiscents) le long d'un bord étroit au bord opposé à la tige (le bord distal), produisant deux valves égales. Seules des spores mal conservées ont été trouvées, de 48 à 77 µm de diamètre. On ne sait rien de l'anatomie interne des axes.
La comparaison avec les Zostérophylles connues montre que cette plante est plus similaire aux genres Zosterophyllum et Wenshania, différant par les combinaisons de caractères de forme sporangiale, jonction sporange / tige, dimensions et orientation de la tige, et en particulier dans les rameaux stériles et fertiles portés dans la zone fertile. En outre, l'observation et la comparaison indiquent une variété distincte dans la structure de la frontière sporangiale et suggèrent que la paroi de sporange à deux couches caractérisée par la couche anticlinale externe et la couche périclinale interne pourrait représenter des synapomorphies potentielles, tandis que le mécanisme de déhiscence différent est une autapomorphie pour chaque taxon dans Zostérophylles.

Renalia graberti (Schweitzer 1980)

Proposition de reconstruction de Renalia sp. (Dévonien) (selon Falconaumanni)

Dévonien inférieur – il y a environ 420 à 390 millions d'années - Emsien – Formation de Battery Point – Baie de Gaspésie – Québec – Canada

Renalia est un genre de plantes vasculaires éteintes datant du Dévonien inférieur (il y a environ 420 à 390 millions d'années). Cette plante a été décrite pour la première fois en 1976 à partir de fossiles comprimés de la Formation de Battery Point. Il est difficile de reconstituer la forme originale de la plante complète, mais elle semble avoir consisté en des tiges ramifiées sans feuilles dont les branches latérales avaient des sporanges (organes formant des spores) à leur extrémité. Elle est considérée comme l'un des premiers parents des lycophytes (mousses et parents).

On en connait aujourd’hui 3 espèces qu’il m’est impossible de différencier à coup sur : Renalia graberti (Schweitzer 1980), Renalia hueberi (Gensel 1976) et Renalia major (Schweitzer 1980). L'espèce Renalia hueberi a été décrite par Patricia G. Gensel en 1976 à partir de fossiles comprimés. Comme pour toutes les compressions, il est difficile de reconstruire la plante entière, mais on pense que le sporophyte mesurait environ 30 cm de haut, avec des tiges nues (axes) jusqu'à 1,5 mm de large. La tige principale avait des branches latérales qui se divisaient plusieurs fois en deux branches égales (dichotomisées). Des trachéides (cellules spécialisées servant au transport de l'eau) étaient présentes dans les tiges. Les sporanges arrondis à réniformes (en forme de rein) (organes formant des spores) sont nés à l'extrémité des branches latérales et déhiscés (fendus) le long de la marge distale en deux parties égales. Les spores étaient trilètes (plusieurs spores partageaient une origine commune et étaient en contact les unes avec les autres).

Deux autres espèces, Renalia grabertii et Renalia major ont été décrites plus tard par Schweitzer. Les sporanges sont également réniformes, mais différent par leur placement. Chez Renalia major, ils sont insérés latéralement sur la tige sur de petits pédoncules, trop courts pour être appelées branches.

L'absence de feuilles, la présence de tissu vasculaire, la position terminale des sporanges et la forme de la ramification des tiges (pseudomonopode) suggèrent une relation avec les Rhyniaceae. Cependant, la forme des sporanges et la forme de leur déhiscence suggèrent une relation avec les Lycophytes. D'où la position du genre dans le cladogramme des Polysporangiophytes que Crane et al. ont publié en 2004 : Renalia est placé à la base des Lycophytes (mousses et parents).

Renalia hueberi (Gensel 1976)

Renalia major (Schweitzer 1980)

Les Rhyniophytes

Le groupe Rhyniophyta comprend les formes les plus simples et les plus anciennes de plantes vasculaires connues, composées de tiges aériennes dépourvues de feuilles et ramifiées de façon dichotomique avec des sporanges terminaux qui contiennent des spores homosporeuses.
Un certain nombre de plantes simples ont été incluses dans ce groupe y compris la plus ancienne plante vasculaire connue, à savoir : Cooksonia dont les restes sont connus au Silurien supérieur et au Dévonien inférieur. Cooksonia a été découvert et recueilli pour la première fois en 1930 auprès de plusieurs localités du Pays de Galles présentant des affleurements de la série Downton (Pridolien, Silurien supérieur).
Ces plantes ont été décrites par WH Lang en 1937 en tant que petite plante nue, dressée avec des axes simples à ramification dichotomique et portant des sporanges globulaires et terminaux. Les sporanges semblent avoir été de simples sacs sans mécanisme d'ouverture et d'excrétion de leurs spores.
Le plus ancien exemple connu de Cooksonia proviennent d'Irlande et ont environ 425 millions d'années (Homerien, Silurien moyen). Les fossiles montrent que les plantes ne mesuraient que quelques centimètres de haut (Cooksonia hemisphaerica - jusqu'à 6,5 cm de long et 1,5 mm de large). Ce sont les strates du Silurien moyen de Capel Horeb, la carrière du Pays de Galles qui ont produit le plus ancien spécimen de dichotomisation d'axes végétaux avec du tissu vasculaire (trachéides) préservées in situ (Edwards et Davies, 1976).
Actuellement, ce sont, sans équivoque, les plus anciens exemples de plantes vasculaires connues à ce jour.
Les spécimens de Cooksonia ont été décrit dans diverses localités, y compris aux États-Unis, au Canada, en Ecosse, en Libye, au Pays de Galles, en République tchèque, en Sibérie, en Bolivie, au Kazakhstan, en Irlande, en Angleterre, en Russie et au Brésil.

Steganotheca, Uskiella, Dutoitia, Hsüa, Hedeia, Yarravia, Salopella et Eogaspesiea (After Banks, 1968) sont d'autres exemples de Rhyniophytes qui existaient également au Silurien supérieur et au Dévonien moyen.

Steganotheca, (Edwards, 1970) est signalé dans le Silurien supérieur du Pays de Galles. Il est similaire à Cooksonia, mesure environ 5 cm de haut et possède des sporanges terminaux plus gros (2,5 mm) avec un apex tronqué.
Uskiella est signalé à partir du Siegenien (Dévonien inférieur) au sud du Pays de Galles. C'est un spécimen pétrifié dont les axes sont nus, lisses, simples à ramification isotomique et avec des sporanges ellipsoïdaux.
Dutoitia, qui ressemble à Cooksonia et Uskiella, a été décrit à partir de fossiles provenant du Dévonien inférieur (Gedinnien) de la province du Cap, en Afrique du Sud.
Hsüa, provenant du Dévonien moyen de la province du Yunnan en Chine, se compose d'axes principaux d'environ 1,0 cm de large qui se divisent pour produire des branches latérales, dont certaines se terminent en sporange réniforme.
Hedeia corymbosa également du Dévonien inférieur, se compose d'axes de dichotomisation, chacun terminé par un long sporange.
De même, Yarravia, une plante dévonienne, n'est connue que par des extrémités distales de branches dichotomisées portant des sporanges individuels.
Une autre plante décrite dans la famille des Cooksonioïdés est Salopella qui se compose d'axes comprimés, nus, à ramification dichotomique jusqu'à 2 mm de large, possédant des sporanges groupés.

Maheureusement, nous n'avons pas de description concernant le processus d'ancrage dans de sol de tous ces taxons de la famille des Cooksonia. Comment les tiges aériennes étaient-elles interconnectées? On présume qu'elles étaient portées par une sorte de structure basale souterraine comme un thalle ou un réseau de tiges horizontales.

Kidston et Lang en 1917 ont décrit quatre taxons de plantes appartenant aux Rhyniophytes du Dévonien inférieur, dans les strates connues sous le nom de Chert de Rhynie en Ecosse. Ces taxons sont légèrement différents et plus évolués que les précédents bien que faisant toujours partie des Rhyniophytes, ils sont plus grands et possèdent un meilleur mécanisme d'ancrage dans le sol :
Rhynia gwynne-vaughanii était la plus commune de ces plantes simples qui mesurait environ 20 cm de haut. Ses axes verticaux sans feuilles et photosynthétiques étaient issus de rhizomes, et ramifiés à la fois latéralement et dichotomiquement. L'anatomie de la tige était très simple, avec une brin central plus ou moins rigide, entouré par un cortex à deux couches et un épiderme mince avec des stomates. Les sporanges, organes reproducteurs asexués ou hydathodes, étaient situés aux extrémités de la plupart des axes et produisaient des spores homosporées et de forme tétraédrique. Les sporanges avaient des stomates sur leurs parois.

Rhynia gwynne-vaughanii (R. Kidston et W.H. Lang 1917)

Proposition de reconstitution de Rhynia gwynne-vaughanni selon Kidston, 1917, revue et corrigée par Edwards, 1986

Dévonien inférieur – Praguien - Formation du Chert de Rhynie - Aberdeenshire - Écosse

Rhynia est un genre monospécifique de plantes vasculaires dévoniennes.

Rhynia gwynne-vaughanii faisait partie d'un groupe frère de tous les autres eutrachéophytes, y compris les plantes vasculaires modernes. C’était la génération du sporophyte d'une plante terrestre embryophyte diplohaplontique vasculaire, axiale et à spores libres du Dévonien inférieur qui avait des caractéristiques anatomiques plus avancées que celles des bryophytes.  Cette plante a été, à l'origine, décrite pour la première fois comme une nouvelle espèce par Robert Kidston et William H. Lang en 1917. Ces deux botanistes l’ont présentée comme un modèle assez simple de plante vasculaire, de +-20 cm de haut, avec des axes bifurquants, lisses, portant de nombreuses projections hémisphériques,  des branches adventives, des sporanges terminaux et un rhizome horizontal limité (appartenant peut-être à Aglaophyton).

L'espèce n'est connue que du Chert de Rhynie dans l’Aberdeenshire, en Écosse, où elle a grandi à proximité d'une source chaude riche en silice.

Certains bourgeons latéraux et certaines courtes branches adventives pourraient être des agents possibles de multiplication végétative.  En effet, on pense que Rhynia avait des branches latérales caduques, qu'elle avait l'habitude de disperser latéralement sur le substrat. On peut noter l’absence de vascularisation lors de cette dispersion de branches.  Leurs positions étaient marquées sur la plante-mère par une tache de tissu noirci. On peut aussi observer que dans les branches adventives tombées à terre, il n'y avait pas de continuité de trachéides entre celles des branches tombées et celles des axes qui les portaient.  Ce n’est donc pas un arrachage brutal d’une branche, mais bien une partie végétative qui se détache spontanément pour donner naissance à une nouvelle plante, un peu comme une bouture.  Ces "pousses" auraient pu alors y "prendre racine" (même si l’expression est inadéquate vu que la plante ne possédait pas de réelles racines) et les peuplements de la plante pourraient donc être des populations clonales.

Rhynia était une plante vasculaire, et a grandi en association avec d'autres plantes vasculaires telles que Asteroxylon mackei, un ancêtre probable des mousses modernes (Lycopsida), et avec des plantes pré-vasculaires telles que Aglaophyton major.

Rhynia gwynne-vaughanii était à l'origine classée par Kidston & Lang en 1920, avec Rhynia major, Hornea et Psilophyton princeps chez les Rhyniaceae, dans la classe des Psilophytales. Banks, en 1968 a séparé ce groupe et a fait du genre Rhynia le type d’une nouvelle subdivision : les Rhyniophytina, et y a inclus un certain nombre de taxons montrant des sporanges terminaux, une ramification dichotomique et probablement des brins de xylème centraux cylindriques. Edwards et Edwards en 1986, réduit le nombre à trois genres (Rhynia plus Taeniocrada decheniana et Renalia), tandis que Banks en 1992, voyait des similitudes Uskiella spargens et Cooksonia. Enfin, c’est l’étude des trachéides de type S qui a permis à Kenrick et Crane en 1997 de séparer ce groupe et de définir les Rhyniopsida dans laquelle il classe les deux espèces de Rhynia qui avaient été initialement décrites par R. Kidston et W.H. Lang dans le Chert de Rhynie : Rhynia gwynne-vaughnii en 1917 et Rhynia major en 1920. Rhynia gwynne-vaughanii a été nommé par Kidston et Lang en l'honneur de leur ancienne collègue, la botaniste Helen Gwynne-Vaughan.

Des preuves de la génération gamétophyte de Rhynia ont été décrites sous la forme de touffes encombrées de tiges minuscules de seulement quelques mm de hauteur, sous le nom de genre Remyophyton delicatum. Comme ceux d'Aglaophyton major, Horneophyton lignieri et Nothia aphylla, les gamétophytes de Rhynia étaient dioïques, portant des gamétanges mâles et femelles (anthéridies et archégonies) sur différents axes. Une découverte significative est que les axes étaient vasculaires, contrairement à presque tous les gamétophytes des ptéridophytes modernes à l'exception de celui de Psilotum.

La structure de la paroi dans les cellules conductrices d'eau de Rhynia gwynne-vaughanii et de Rhynia major ainsi que d’autres plantes du Chert de Rhynie dont Asteroxylon mackiei a été examinée et comparée en utilisant des coupes minces et une microscopie électronique à balayage des coupes gravées. Cette étude a été réalisée en 1986 par David S.Edwards et son équipe. Bien que les épaississements internes de ces cellules soient superficiellement similaires dans ces deux plantes, il existe néanmoins des différences significatives dans d'autres aspects de la structure des parois.

On peut ainsi remarquer que les trachéides d'Asteroxylon mackiei sont d'un type basique (type G) qui est commun dans certains fossiles de plantes terrestres précoces tels que les Zostérophylles et les Lycopodes, et ils sont comparables aux éléments protoxylèmes dans certains "ptéridophytes" existants. Les "trachéides" de Rhynia gwynne-vaughanii sont plus similaires à un autre type de cellule conductrice d'eau (type S) qui combine certaines caractéristiques des trachéides et des hydroïdes de mousse. La cellule de type S est connue de deux autres sporophytes du Dévonien inférieur, Stockmansella langii et Huvenia kleui, ce qui confirme les récentes suggestions selon lesquelles ces trois taxons forment un groupe naturel. Des cellules de type S se trouvent également dans le gamétophyte Sciadophyton sp. ainsi que deux taxons, Sennicaulis hippocrepiformis et Taeniocrada dubia, pour lesquels les structures reproductrices sont inconnues.

Observation surprenante : la structure cellulaire de Rhynia major est différente de celle de Rhynia gwynne-vaughanii. Il manque dans la première des barres d'épaississement secondaires qui ont été observées dans le xylème de la seconde, le faisant ressembler davantage au système conducteur d’eau (hydrome) des mousses. Sa conclusion était que Rhynia gwynne-vaughanii appartient aux plantes vasculaires, tandis que Rhynia major fait plutôt partie des Bryophytes. En conséquence, on a transféré la plante dans un nouveau genre comme Aglaophyton, laissant Rhynia gwynne-vaughnii comme seule espèce du genre Rhynia. Les tissus conducteurs d'eau d'autres plantes terrestres précoces sont brièvement examinés et des reconstructions détaillées des cellules de type S et de type G sont fournies. Une analyse cladistique préliminaire axée sur la Rhyniophytina de Banks aboutit à la reconnaissance d'un grade "protrachéophyte", ainsi que d'un petit clade, les Rhyniaceae, comprenant Rhynia (une seule espèce !), Stockmansella et Huvenia. Si les caractéristiques de type trachéide des cellules de type S et de type G sont considérées comme homologues, puis les Rhyniaceae sont résolus comme le clade basal qui forme le groupe sœur de tous les autres trachéophytes. L'apparition d'une alternance de générations plus ou moins isomorphe chez certains "protrachéophytes" du Dévonien et les Rhyniaceae implique que les gamétophytes de tous les "ptéridophytes" existants sont phylogénétiquement réduits.

Salopella allenii (Edwards et Richardson 1974)

Dessin au trait d'une plante de Salopella sp. avec gros plan sur un sporange et sur des spores trilètes.

Silurien supérieur - Dévonien inférieur - Lochkovien / Gedinnien Pays de Galles

Un assemblage diversifié de plantes diverses mélangées à des axes nus et à des sporanges ont été découverts dans un ménadre fossilisé d’une ancienne rivière du Pays de Galles.  Il est évident que ces débris végétaux entassés de la sorte ont été amenés par flottaison et déposés dans ce méandre, là ou le courant était moins fort.

D’où proviennent-elles? De divers endroits en amont, arrachées par des inondations suite à des pluies torrentielles. Ces sédiments fluviales ont été datés du Dévonien inférieur, Lochkovien / Gedinnien et contiennent des formes fusiformes attribuables aux genres Salopella (Edwards & Richardson) et Tortilicaulis (Edwards). Les spécimens attribués au genre Salopella ont pu être séparés par les spécialistes en paléobotanique en 4 espèces : Salopella allenii (Edwards et Richardson 1974), Salopella australis (Tims and Chambers 1984), Salopella caespitosa (Tims and Chambers 1984), Salopella marcensis (Fanning, Edwards et Richardson 1992), espèces qu’il est illusoire, pour nous, amateurs, de pouvoir déterminer.

Les caractères diagnostiques de ces plantes primitives sont assez simples : des axes nus sans feuilles, ni racines photosynthétiques, se ramifiant de manière isotomique. Certains axes se terminent par des sporanges fusiformes. Les sporanges ne sont pas ramifiés, mais chez certains spécimens, les axes semblent se ramifier juste sous les sporanges. D’autres montrent une bifurcation au sein de certains sporanges. Des sporanges allongés présentant une spirale de cellules superficielles et parfois une torsion grossière, ce qui les fait parfois confondre avec le genre de forme similaire à Tortilicaulis, ou d'autres genres de formes similaires tels Cooksonia, Uskiella et Tarrantia.

Dans les spécimens attribués au genre Salopella, la déhiscence longitudinale produit deux valves égales révélant des spores ressemblant à Aneurospora, bien que les marques trilètes puissent être difficiles à distinguer.

Les données anatomiques sur les spores nous apportent des détails sur leurs types et sur les cellules épidermiques. Les spores sont sous deux formes (microspores et macrospores) chacun se produisant dans des sporanges séparés. On a pu aussi observer un sporange de forme Salopella qui contenait des cryptospores hilates, apiculées distalement. Les spores sont trilètes, épaissis équatorialement et très distinctifs, car toute la surface de l'exospore est recouverte de grana avec un ornement grossier ou fin, une caractéristique rare dans les spores dispersées de cet âge.

Des espèces ont été signalées au Pays de Galles, au Xinjiang, au Brésil et en Australie. La plupart des espèces sont basées sur de très petits fragments des pointes de plantes, les exceptions étant les deux espèces australiennes qui préservent un peu plus de la plante. Les relations entre les genres ne sont pas claires car de nombreux détails anatomiques restent inconnus, cependant, Edwards, jusqu’à preuve du contraire, les considère comme membres des Rhyniophytes.

Salopella australis (Tims and Chambers 1984)

Salopella caespitosa (Tims and Chambers 1984)

Salopella marcensis (Fanning, Edwards et Richardson 1992)

Sartilmania jabachensis

Les plantes emsiennes du Sart Tilman (Belgique). II. Sartilmania jabachensis (Kräusel et Weyland) comb. nov. par Muriel Fairon-Demaret.
https://doi.org/10.1016/0034-6667(86)90038-2

Emsien du Sart-Tilman

Des spécimens identiques à Dawsonites jabachensis (Kräusel et Weyland 1935) ont été récoltés dans des dépôts emsiens du Sart Tilman (Liège, Belgique).

Le sporophyte de Sartilmania jabachensis a des tiges étroites, nues, sans feuilles (axes), de 0,75 mm à un maximum de 2 mm de diamètre, marquées de stries longitudinales irrégulières, ce qui permet de les distinguer des tiges de Stockmansella langii, avec lesquelles elles sont mélangées dans le dépôt.

La plante est fortement et irrégulièrement ramifiée, les branches latérales étant disposées en spirale. Chaque branche latérale semble s'être terminée par un sporange ovale (plus haut que large) dressé, orienté verticalement, ce qui provoquait un virage brusque vers le haut si la branche qu'il terminait était proche de l'horizontale. Les sporanges étaient spatulés (en forme de cuillère), mesurant pour la plupart 3,5–4 mm de long sur 2,5-3,5 mm de large, marqués par les mêmes stries longitudinales que celles présentes sur les tiges. Les sporanges s'ouvraient en deux valves le long de leurs marges distales. Une bordure épaissie ourle la ligne de déhiscence. Des sporanges avec de telles caractéristiques ne peuvent être inclus dans le genre de forme Dawsonite. Les spores n'ont pas été trouvées le système vasculaire des tiges n'a pas non plus été observé. Le gamétophyte n'est pas connu.

Sartilmania gen. nov. est proposé pour les désigner. Sartilmania jabachensis est interprété comme un intermédiaire possible supplémentaire entre les Rhyniophytina et les Zosterophyllophytina et ses affinités sont discutées.

Sawdonia acantotheca

Plante datant de la fin du Dévonien inférieur, trouvée au Canada (Nouveau-Brunswick). En raison de la tige très courte, les sporanges reposent directement sur la tige.

Sawdonia ornata, fossile provenant de Gaspé, Québec, Canada, période silurienne (-416 à -397 millions d'années), Musée Cosmocaixa, Barcelone. Photo Eduard Sola.

Sawdonia ornata, fossile collecté par Diane Edwards dans la Battery point Formation (Emsien), falaises d'Algvillon, Québec.

Sawdonia ornata, fossile provenant des territoires de Krasnoïarsk, Musée paléontologique, Institut paléontologique, Académie russe des sciences, Moscou.

Sawdonia ornata : fronde terminale enroulée

Sawdonia ornata : tiges épineuses

Silurien supérieur au Carbonifère inférieur

Il existe de nombreuses plantes proches de Zosterophyllum. Certaines, comme Sawdonia, portent des épines sur les axes. Ces épines préfigurent les microphylles, c'est-à-dire les feuilles à une seule nervure non divisée. Ces plantes sont les ancêtres des Lycophytes, les plantes dominantes des marais du Carbonifère, représentées aujourd'hui par les lycopodes et les sélaginelles.

Sawdonia est donc un genre éteint de plantes vasculaires primitives, connu du Silurien supérieur au Carbonifère inférieur (il y a 430 à 320 millions d'années). Sawdonia est mieux reconnu par le grand nombre d'épines (énations) recouvrant la plante. Ce sont des plantes vasculaires qui n'ont pas de système vasculaire dans leurs énations. La première espèce de ce genre (Sawdonia ornata) a été décrite en 1859 par Sir J. William Dawson et, à l'origine, était attribuée au genre Psilophyton. Il a nommé cette plante Psilophyton princeps. En 1971, Francis Hueber a proposé un nouveau genre pour cette espèce en raison de ses "caractères techniques divergents de la description générique de Psilophyton"

Ces plantes sont décrites par Hueber comme ayant des tiges ramifiées de façon monopodiale, qui sont non nervurées, épineuses et à pointe circulaire. Les sporanges sont décrits comme ronds en vue abaxiale et ovales en vue latérale. Ces sporanges sont formés latéralement et singuliers sur de courtes tiges. Le sporange se divise le long des marges convexes en valves égales de manière trilète. Les épines sont effilées et pointues plus bas sur la plante mais forment des pointes lâches à l'extrémité de la plante. Le xylème n'est qu'un brin solide. Les cellules épidermiques ont des papilles cuticulaires. Il y a des stomates situés sur la tige mais pas sur les surfaces de la colonne vertébrale.

Sawdonia est défini par Francis Hueber dans son article de 1971 comme suit :

  • Plantes de trente à cinquante cm de haut.

  • Plante construite à partir d'axes pseudomonopodiaux issus d'un rhizome.

  • Des tiges jusqu'à 5 mm de diamètre hormis les pointes.
  • Les extrémités croissantes des branches sont enroulées en spirale.
  • Papilles ressemblant à des poils et de nombreuses écailles recouvrant les branches
  • Épines multicellulaires sans vaisseaux mesurant 0,5-1,8 mm à la base, atteignant 0,5-3,9 mm de long, avec une plage de densité de 4 à 45 par cm de tige.
  • Sporanges: 3-3,5 mm de diamètre, avec des tiges de 0,5-0,75 mm de long et 1-1,25 mm de large.
  • Ramification anisotomique
  • Un brin vasculaire présent dans les tiges principales et secondaires.
  • Les sporanges semblent être confinés aux extrémités distales des branches, où ils forment des épis faiblement agrégés.
  • Les sporanges individuels sont réniformes et portés sur de courtes tiges en deux rangées verticales.
  • Spores : rondes à sous-triangulaires, 54-64 µm, structure simple trilète.
  • Un brin de xylème ovale vu en coupe transversale 0,74 x 0,34 mm de diamètre.
  • Trachéides qui ont un scalariforme hélicoïdal.
  • Stomates de 39 à 72 µm de long, de 17 à 34 µm de large, avec un allongement parallèle par rapport à l'axe de la tige, avec une paroi externe épaissie de cellules de garde

Point de vue classification, ce qui est assez compliqué, il a été convenu que Sawdonia était une zostérophylle, un groupe de plantes sur la ligne d'évolution menant aux Lycopodiopsides modernes.

Sawdonia ornata : port général de la plante et section de tige ramifiée avec épines et sporanges

Sawdonia acanthotheca : reconstitution d'une branche ramifiée avec gros plan sur les épines et sur les sporanges

Sawdonia curtsipa

Plante datant du Dévonien moyen (Eifelien) de Chine (région autonome ouïgoure du Xinjiang). Les axes fertiles sont recouverts d'excroissances qui ont une pointe linéaire ou courbe. Les axes végétatifs ont une épaisseur de 2 à 9 mm et ont des excroissances coniques obtuses, en forme de poil ou triangulaires, bifurquées à l'apex. Les sporanges sont presque circulaires en section axiale et ovales en section latérale, disposés en une, deux ou trois rangées sur la branche. S'il y a deux rangées, les sporanges sont placés alternativement les uns aux autres. Le sporange mesure 2–6 mm de long, 1,2–4 mm de large. Le sporange est également couvert d'excroissances épineuses atteignant 1,5 mm de long et repose sur une tige courbe (0,8–2,8 mm de long), tournée vers l'axe. Le sporange mature est divisé en deux parties égales par la fissure apicale.

Sawdonia ornata

Plante datant du Dévonien inférieur et se rencontrant en Europe, Amérique, Canada (Gaspésie), Écosse (région de Glasgow), Pologne, Russie (Touva). La taille de la pousse découverte était de 6 cm, mais la hauteur totale de la plante devait atteindre les 30 cm. Les feuilles étaient absentes, au lieu d'elles il y avait des écailles épineuses-émergentes (phylloïdes), dans lesquelles il n'y avait pas de vaisseaux et donc elles ont joué un rôle insignifiant dans la photosynthèse. Les sporanges étaient situés à l'extrémité des branches latérales. Ils étaient réniformes et avaient également de petits émergents. Ils reposent sur les côtés de la branche sur de courtes tiges de 0,5–0,75 mm de long. Les sporanges s'ouvraient en deux parties égales.

Sciadophyton (=Saxonia ?) laxum

Proposition de reconstruction de Sciadophyton sp. (Dévonien) (Taylor et Taylor 1993)

Proposition de reconstruction de Sciadophyton sp. par Jonathan Hughes, avec l'aimable autorisation de l'auteur. (Initialement formé et travaillant comme un bon artiste, Jonathan Hughes illustre depuis le milieu des années 1980, passant aux médias numériques en 1998. Spécialisé dans l'illustration de sujets d'histoire naturelle, il écrit pour accompagner son travail d'illustration publié depuis 2007. Son travail a attiré des commandes de nombreux éditeurs et institutions, et est présenté dans de nombreux livres, magazines et expositions dans le monde entier. Jonathan Hughes digital works)

Dévonien inférieur - Emsien

Sciadophyton : étymologie = "Plantes de l'ombre". Plante terrestre énigmatique à l'aspect d'algue. C’est un morphotaxon des plantes du Dévonien inférieur connu uniquement à partir de fossiles de compression. On peut trouver le genre Sciadophyton en Europe occidentale, orientale et Amérique du Nord, Allemagne, Belgique (carrière du bois de Bescaille d'Estinnes-au-Mont), Canada, Pologne, Sibérie occidentale). On suppose qu'il s'agit d'un gamétophyte monoïque d'une plante vasculaire, parce que ses branches vascularisées se terminent par une structure en forme de coupe portant des gamétanges, à la fois des anthéridies et des archégones, mais peu d'informations structurelles sont conservées au niveau cellulaire. Les tiges formaient des rosettes, rayonnant à partir de la tige tubéreuse centrale, d’un thalle ou du système racinaire bien qu'il n'y ait pas suffisamment de preuves pour faire la distinction entre ces possibilités.

Sciadophyton steinmannii, un gamétophyte appartenant au sporophyte Zosterophyllum rhenanum (Dévonien). Barre = 2 cm. (Avec l'aimable autorisation de BSPG.)

Sciadophyton sp. provenant du Québec : Gaspé, Seal Rock Landing vers D'Aiguillon, Autour du premier point ouest. Photo : LH Bailey Hortorium

Sciadophyton (=Saxonia?) steinmanni

Sengelia devonica (Schweitzer et Giesen)

 

Dans "Un concept organique pour Sengelia radicans gen. et sp. nov. - Morphologie et histoire naturelle d'un lycophyte du Dévonien précoce" par Kelly KS Matsunaga et Alexandru MF Tomescu, (2016-2017) Département des sciences biologiques, Humboldt State University, Arcata, Californie, États-Unis et Université du Michigan, Département des sciences de la Terre et de l'environnement, Ann Arbor, MI, États-Unis.

Annals of Botany, Volume 119, Issue 7, May 2017, Pages 1097–1113,
https://doi.org/10.1093/aob/mcw277

Avec l'aimable autorisation des auteurs

Morphologie de l'apex et la ramification de Sengelia radicans.
(A) Apex avec trois branches K successives et étroitement espacées illustrant différents stades de développement et un bourgeon dormant (flèche noire). Les deux branches K les plus proches de l'apex semblent montrer le développement des deux branches K (branches K complètes), avec l'une des branches (axes d'enracinement) chevauchée par la tige feuillue de la branche K adjacente. La troisième branche K, la plus éloignée de l'apex, est une branche K incomplète avec un bourgeon à la base (flèche blanche). Barre d'échelle = 10 mm. USNM 598156.
(B) Branche K complète produisant une tige feuillue (à gauche) et un axe porteur de racine plus étroit (à droite), coupé par le bord droit de l'échantillon de roche. Remarquez les feuilles réduites à la base de l'axe portant la racine (pointes de flèches). La tige feuillue divergente se ramifie à environ 3 cm de son point de divergence par rapport à la branche K (zone encadrée et encart). Cependant, les branches résultantes ne sont pas conservées sur le plan de litière montré et la principale preuve de ramification est une trace vasculaire de la branche K dans le cortex de la tige sous-jacente (pointe de flèche blanche); ceci est un exemple de branche K non résolue. Barre d'échelle = 20 mm. FMNH PP15959.
(C) Tige feuillue avec gros bourgeon latéral (flèche). Barre d'échelle = 20 mm. KU D1471b.
(D) Tige feuillue avec une branche K incomplète, constituée d'un bras complètement développé et d'un bourgeon dormant (flèche). Barre d'échelle = 20 mm. KU CC79-110.

 

Organographie de Sengelia radicans
(A) tiges feuillues entrelacées d'une couche de tapis de tige. Remarquez le mince brin vasculaire central et les petites feuilles triangulaires. Barre d'échelle = 20 mm. KU D1806.
(B) Axes radiculaires horizontaux avec fines racines latérales. Notez l'orientation parallèle des axes. Barre d'échelle = 5 mm. HPH 28.
(C) Racine à ramification dichotomique montrant trois ordres de ramification. Remarquez le fin brin vasculaire central. Axe d'appui racine sous-tendu non visible sur le plan de stratification illustré. Barre d'échelle = 5 mm. KU D1616b.

 

Sengelia radicans : Phyllotaxis et nervation des feuilles.
(A) Tige avec des feuilles (flèches) comprimées sur la surface de la tige, montrant une phyllotaxie hélicoïdale lâche. Notez quatre feuilles par tourillon sur le côté de la tige illustré, correspondant à une hélice complète de huit ou neuf feuilles. Barre d'échelle = 10 mm. KU D1499.
(B – D) Feuilles avec une seule trace de feuille robuste (flèches). Remarquez les brins épais représentant peut-être des traces de feuilles dans le cortex de la tige (pointes de flèches blanches) en (C). Barres d'échelle = 5 mm. KU D1812a (B), FMNH PP16098 (C), HPH 248 (D).
(E, F) Feuilles dans lesquelles deux brins (flèches noires) convergent pour former une seule trace plus épaisse. Les lignes fines indiquées par des pointes de flèches blanches dans le cortex de la tige (E) représentent très probablement des artefacts de compression et non des traces de feuilles. Barres d'échelle = 3 mm. DMNH 6370 (E), DMNH 6362 (F).
(G) Feuille avec un mince brin central, représentant peut-être un artefact de compression. Barre d'échelle = 5 mm.

 

Colonisation microconchidée de Sengelia radicans.
(A) Tige feuillue colonisée par de nombreuses microconchides encroûtantes (par exemple, pointe de flèche). Barre d'échelle = 10 mm. HPH 245.
(B) Axe horizontal radiculaire avec microconchides (pointe de flèche). Remarquez la base de la touffe radiculaire latérale divergeant de l'axe (flèche). Barre d'échelle = 5 mm. HPH 255.
(C) Détail de la microconchide montrant une coquille enroulée caractéristique. Barre d'échelle = 1 mm. HPH 3.

 

Sporanges de Sengelia radicans.
(A) Tige avec au moins six sporanges préservés. Les sporanges indiqués par des flèches sont indiqués en (B) et (C). Barre d'échelle = 10 mm. USNM 598158.
(B, C) Détails des sporanges indiqués par les flèches en (A). Barres d'échelle = 3 mm.
(D, E) Sporanges du spécimen DMNH 6362. Barres d'échelle = 3 mm.
(F) Sporange (flèche) de tige oxydée. A noter de nombreuses microconchides incrustantes sur la tige, et la présence de brins dans le cortex représentant éventuellement des traces de feuilles. Barre d'échelle = 10 mm. KU D1217b.
(G) Sporange avec ligne de déhiscence marginale (flèche). Barre d'échelle = 3 mm. USNM 598159.
(H) Sporange du spécimen KU D1265a. Barre d'échelle = 3 mm.

 

Préservation in situ et stratigraphie des couches fossilifères du Cottonwood Canyon.
(A) Spécimen de roche provenant d'une couche dense de tapis de tige composée de schistes finement stratifiés. Les flèches indiquent plusieurs plans de litière séparés contenant des tiges de Sengelia sur moins de 1 cm d'épaisseur de roche. Barre d'échelle = 40 mm. HPH 77.
(B) Affleurement à Cottonwood Canyon montrant des dépôts hétérolithiques de schiste finement laminé (flèches noires) contenant des tapis de tiges de Sengelia in situ [par exemple panneau (A)] et des couches de siltstone (flèches blanches) contenant des axes verticaux portant des racines in situ [par exemple panneau (C)]. La séquence correspond aux cycles de colonisation et d'enterrement d'un tapis de Sengelia par les événements d'inondation. Tête de marteau = 17 cm de diamètre.
(C) Axes verticaux portant des racines traversant des plans de litière dans une couche de siltite. Racines latérales divergentes horizontalement indiquées par des flèches. Barre d'échelle = 20 mm. DMNH 29594.
(D) Trois couches successives de tiges de Sengelia (flèches) séparées par environ 5 mm de sédiments, indiquant des épisodes d'inondation à plus petite échelle. Les axes verticaux croisant les plans de litière (têtes de flèches) représentent très probablement des axes portant les racines. Barre d'échelle = 20 mm. HPH 231.
(E) Couche de tapis de tiges de Sengelia (flèche) sous-jacente de siltstone qui présente une zone de marbrures (barre noire), qui correspond à l'amplitude des oscillations de la nappe phréatique dans le sédiment. Tête de marteau = 17 cm de diamètre.

Dévonien inférieur - Lochkovien supérieur - Praguien inférieur - Formation Beartooth Butte - Cottonwood Canyon - Nord du Wyoming - Sud du Montana - U.S.A.

La formation Beartooth Butte du Wyoming est l'une des rares unités abritant de vastes assemblages de plantes du Dévonien précoce en Amérique du Nord et la seule connue de l'Ouest du continent. L'une des plantes de la formation Beartooth Butte, un lycophyte abondant fournit un excellent matériau pour la reconstruction d'une plante entière.

Parce que les fossiles végétaux sont souvent fragmentaires et que les spécimens uniques préservent rarement les plantes fossiles dans leur intégralité, les informations provenant de nombreux spécimens qui préservent différentes parties du même organisme sont intégrées dans des concepts de plantes entières, fournissant une compréhension holistique de cet organisme en tant qu'espèce naturelle. Lorsqu'ils sont combinés avec des informations stratigraphiques et taphonomiques, les concepts de plantes entières fournissent également des informations sur les environnements et l'écologie des plantes. Plus généralement, une connaissance détaillée des espèces éteintes qui échantillonnent l'ampleur et la profondeur de la phylogénie végétale est essentielle pour découvrir des modèles d'évolution morphologique, ainsi que pour développer un cadre pour tester des hypothèses d'évolution dérivées d'études de plantes existantes.

Dans tout le nord du Wyoming et le sud du Montana, la formation de Beartooth Butte présente des sédiments rappelant les dépôts de remplissage des chenaux, de longs volumes étroits de sédiments de section transversale lenticulaire. Les gisements sont principalement constitués de siltite et de schiste dolomitisés avec des couches de grès dolomitisées. L'unité contient des fossiles de poissons, d'eurypteridés et de plantes terrestres, ainsi que des lophophorates de microconchidés encroûtants. Sur la base de la géométrie et de la teneur en fossiles, l'unité a été interprétée comme des dépôts d'eau douce et saumâtre d'origine estuarienne à fluviale.

Les spécimens de Sengelia radicans sont conservés sous forme de compressions et d'empreintes oxydées. Sengelia (anagramme de Genselia) est nommée en l'honneur de Patricia G. Gensel, Université de Caroline du Nord à Chapel Hill, en reconnaissance des contributions importantes que ses recherches ont apportées à notre compréhension des flores du Dévonien inférieur.

Sengelia radicans occupe une position clé entre les groupes souches et les lignées lycophytes dérivées. Sengelia avait un système d'enracinement de tiges portant des racines à croissance descendante, formait des tapis monotypiques denses de pousses prostrées dans les zones qui subissaient des inondations périodiques, et était caractérisé par une stratégie de cycle de vie adaptée pour la survie après des inondations, dominée par la clonalité et présentant des reproduction sexuée.

Sengelia radicans est le plus ancien parmi les très rares trachéophytes précoces pour lesquels un concept détaillé et rigoureux de plante entière intègre la morphologie, le mode de croissance, le cycle biologique et l'environnement de croissance. Cette plante ajoute à la diversité des plans corporels documentés parmi les lycophytes et peut aider à élucider les modèles d'évolution morphologique dans le clade.

Tiges.

Le plan corporel de Sengelia radicans se compose de trois types distincts d'organes axiaux : tiges feuillues robustes, axes et racines. Les tiges feuillées mesurent 3 à 34 mm de large (15 mm en moyenne) et portent de petites feuilles deltoïdes (1 à 7 mm de long). Les fragments de tige continus récupérés sur des spécimens de roche individuels mesurent jusqu'à 25 cm de long. Le cortex est probablement dépourvu de sclérenchyme et, même dans les plus grosses tiges, est conservé sous forme de matière carbonée très fine. 

Feuilles.

Les feuilles mesurent de 1 à 7 mm de long, de profil deltoïde et forment des hélices lâches de huit à dix feuilles par tourbillon. La longueur des feuilles est positivement corrélée à la taille de la tige. Bien que les tiges plus grandes présentent une variation de la taille des feuilles, les plus petites feuilles (1 à 2 mm) ne se trouvent que sur de très petites tiges ou sur les extrémités des pousses. Les extrémités des feuilles présentent une zone plus sombre constituée d'un matériau carboné plus épais, ce qui peut être lié à une cuticule plus épaisse ou à une taille de cellule plus petite dans cette région. Les feuilles comprimées latéralement révèlent une trace vasculaire qui pénètre dans la feuille à angle droit et se termine à l'extrémité de la feuille. Ces traces sont relativement robustes, de 0,2 à 0,35 mm d'épaisseur, et montrent une position et une orientation cohérentes dans la feuille. Les trachéides récupérées à partir de ces traces par Tanner en 1983 confirment qu'elles représentent des brins vasculaires. Dans certains spécimens, deux veines plus minces semblent converger à la base de la feuille, indiquant que, au moins dans certaines feuilles, la veine unique peut être formée à partir de la convergence de deux plus petites.

Axes porteurs de racines.

Les axes portant les racines sont étroits (2 à 8 mm, en moyenne 4 mm) et portent des racines latérales à ramification dichotomique. Comme les tiges feuillues, les axes portant les racines possèdent une stèle centrale mince (0,5 à 1,5 mm) et forment des compressions constituées de matière carbonée très mince. Les axes radiculaires sont conservés in situ horizontalement, le long des plans de litière, ainsi qu'exposés sur les ruptures verticales des spécimens de roche, où ils s'étendent vers le bas, traversant les plans de litière. Les axes radiculaires horizontaux et verticaux conservés in situ sont souvent disposés parallèlement les uns aux autres et ne se coupent pas. Bien que les axes portant les racines soient généralement sans feuilles, des feuilles réduites clairsemées peuvent être présentes à leur base, à proximité de leur divergence par rapport aux tiges feuillues. Malgré la croissance constante vers le bas des axes porteurs de racines, la présence de feuilles et le développement exogène par ramification apicale (dans les branches K) indiquent que ces axes sont des tiges modifiées pour l'enracinement. La colonisation par des microconchidés encroûtants est beaucoup moins fréquente sur les axes radiculaires que sur les tiges feuillues, avec seulement +- 30% des axes horizontaux colonisés. Les axes verticaux portant des racines, qui poussent sous terre, manquent de microconchides.

Les racines.

Les racines de Sengelia se trouvent exclusivement sur des axes portant des racines. Ils sont fins (0,4 à 0,7 mm de large), se ramifient de façon dichotomique et ont une fine stèle centrale qui est continue avec celle des axes sous-jacents. Les racines présentent une disposition variable le long des axes portant les racines, allant d'alternative à opposée dans les spécimens individuels. Les racines possèdent parfois des régions sombres à leurs extrémités, qui peuvent représenter des coiffes de racines préservées. Les plus grosses touffes de racines observées s'étendent jusqu'à 20 mm latéralement à partir des axes porteurs de racines sous-jacents et ont jusqu'à cinq ordres de ramification.

Ramification.

La ramification chez Sengelia consiste exclusivement en une ramification en K et ne se produit que dans les tiges feuillues. Aucune ramification n'a été observée dans aucun axe portant les racines. La ramification en K est caractérisée par deux dichotomies très rapprochées, dont la seconde produit deux branches qui divergent à grands angles (±180°) l'une de l'autre, générant une morphologie en forme de K. Les branches K sont alimentées par un brin vasculaire épais qui diverge de la stèle de la tige principale à ±90°. La ramification peut être successive le long d'un axe principal ou répétitive, consistant en plusieurs ordres de branches K étroitement espacées et se produit avec une fréquence similaire sur toutes les tiges sauf les plus grandes. Les intervalles de ramification le long des pousses individuelles varient de 2 à au moins 25 cm; l'intervalle de ramification maximal est basé sur le plus long fragment de tige de Sengelia récupéré qui n'a pas montré de ramification. Les comparaisons de taille entre les tiges principales et leurs branches feuillues latérales révèlent que les branches latérales sont systématiquement plus petites que la tige principale correspondante, au moins à la base. Cela indique que la ramification des tiges feuillues a produit des branches latérales subordonnées (plutôt qu'égales), possiblement dans un modèle pseudomonopodial. De plus, dans toutes les branches K, un bras est nettement plus petit que l'autre. Parce que les axes portant les racines sont toujours plus étroits que les tiges feuillues, l'inégalité de taille des bras de branche K indique que chaque branche K produit un axe portant la racine et une tige feuillue.

Plusieurs stades de développement de la ramification K ont été documentés par Matsunaga et Tomescu en 2016 :
(1) Bourgeons latéraux, qui sont des primordia de branche K qui présentent deux apex adjacents.
(2) K-branches incomplètes, consistant en un bras entièrement développé avec un bourgeon dormant à sa base.
(3) Des branches K complètes présentant un développement complet des deux bras.
Aux extrémités des pousses, la ramification peut se produire en succession étroite à proximité de l'apex, affichant des degrés de développement variables, avec certains bras de la branche K complètement développés et d'autres qui restent dormants sous forme de bourgeons. La distribution de ces stades de développement est relativement uniforme entre les tiges de différentes tailles : les bourgeons et les branches K complètes se produisent sur les tiges de toutes les classes de taille, les branches K complètes étant les plus courantes. Bien que relativement rares, les K-branches incomplètes sont documentées dans les tiges de toutes tailles sauf la plus grande classe de taille.

De nombreuses branches K, appelées branches K non résolues, sont incomplètement conservées. Dans certains spécimens, la trace vasculaire fournissant la branche K, vue dans le cortex de la tige sous-tendue, est la seule preuve préservée de ramification. Cependant, dans tous les cas, cette trace vasculaire diverge de la stèle principale à angle droit, ce qui correspond à une ramification en K. Dans de nombreux cas, un ou les deux bras d'une branche K ne sont pas conservés ou sont recouverts par un autre matériel végétal, généralement la tige principale ou d'autres tiges qui se chevauchent. Ceci est particulièrement fréquent dans les couches de tapis de tige de Sengelia, dans lesquelles la densité élevée des tiges obscurcit les détails de la ramification en K et souvent seules les bases des branches en K sont visibles.

Sporanges.

Les sporanges sont ronds à légèrement ovoïdes, de 2,3 à 3,7 mm de diamètre et sont constitués d'un matériau carboné épais. Ils sont caulinaires sur les tiges feuillues, et sessiles, et certains semblent avoir une fente de déhiscence qui tourne autour de la marge distale. Les sporanges sont positionnés au hasard sur les tiges, sans relation cohérente avec les feuilles. Malgré le grand nombre de spécimens examinés dans cette étude, les sporanges sont extrêmement rares : seuls 33 ont été récupérés sur un total de 20 fragments de tige, et 14 de ces sporanges provenaient de seulement 3 des 20 tiges. Un système vasculaire clair ou cohérent fournissant des sporanges n'a pas été observé. Il est possible que les brins vasculaires soient minces comme les traces de feuilles et ne soient pas bien conservés dans le matériau, ou soient orientés de manière à être obscurcis par suite de la compression des tiges. Aucune spore n'a été récupérée, mais la taille et la forme cohérentes, ainsi que la présence d'une fente de déhiscence discernable dans certains spécimens, appuient leur interprétation en tant que sporanges. D'autres structures ont été interprétées par Tanner en 1983 comme des bourgeons de branche K mal conservés et non comme des sporanges car les sporanges sont significativement plus gros (5×8 mm) et possèdent une trace vasculaire épaisse identique à celles fournissant des branches K.

Stratigraphie et préservation des plantes in situ.

Les tiges feuillues et les axes racinaires de Sengelia sont fréquemment préservés in situ à Cottonwood Canyon dans des dépôts hétérolithiques de schistes stratifiés et de siltstone plus massif. Les tiges feuillues et les axes porteurs de racines associés forment des nattes densément entrelacées dans des couches de schiste sombre finement laminé avec de nombreux plans irréguliers de clivage. Les couches de tapis de tige alternent avec des siltstones durs cimentés qui contiennent des matières végétales transportées et d'autres détritus organiques. Ces couches de siltite sont pénétrées par des axes verticaux porteurs de racines in situ. Les racines latérales portées sur ces axes s'étendent horizontalement et sont observées dans les ruptures verticales dans la roche, ainsi que sur les ruptures horizontales le long des plans de litière. Des axes horizontaux porteurs de racines bien conservés dépourvus de microconchides sont également trouvés dans les couches de siltite, représentant probablement des axes in situ poussant horizontalement sous terre.

La séquence hétérolithique contenant du matériel végétal in situ reflète les cycles de colonisation par Sengelia et d'enfouissement ultérieur par des inondations sur une échelle de temps indéfinie. Quelques occurrences fournissent des preuves d'inondations à plus petite échelle enterrant des populations à plus courte durée de vie. Ces spécimens se composent de plusieurs couches successives de tiges de Sengelia séparées par ±5 mm de sédiment. Contrairement aux tiges in situ dans les couches de schiste, celles-ci représentent une seule couche de tiges et non plusieurs couches de tiges emmêlées. Les axes verticaux se développent à travers ces couches, et bien que leur identité d'organe ne soit pas claire en raison de la préservation, ce sont probablement des axes portant des racines.

Épiderme et stomates.

Les cuticules des tiges feuillues, des axes portant les racines et des feuilles révèlent des détails sur l'anatomie épidermique et les stomates. Les cellules épidermiques des tiges feuillues sont isodiamétriques à légèrement allongées longitudinalement, mesurant de 46 à 96µm × 37 à 66µm. Les stomates abondants sont répartis uniformément, avec une densité moyenne de sept à huit stomates par millimètre carré, et orientés longitudinalement sur la tige. Les deux cellules de garde réniformes, mesurant 45µm × 15µm, possèdent une cuticule épaisse qui paraît plus foncée que celle des cellules épidermiques environnantes. Chaque cellule de garde a une zone de cuticule plus mince entourant le pore. Une feuille présentant une anatomie cuticulaire reconnaissable a été retrouvée. Les cellules épidermiques des feuilles sont allongées, mesurant de 100 à 150µ × 40 à 60µm, et deviennent plus petites et isodiamétriques près de l'apex de la feuille. L'épiderme des feuilles ne présente pas de stomates. Cependant, ses régions sont mal conservées, de sorte que la possibilité que certaines parties de la feuille aient des stomates ne peut être exclue. Sengelia est, par conséquent, interprété comme ayant des stomates rares ou inexistants sur les feuilles. Les cellules épidermiques des axes radiculaires sont étroites et allongées-rectangulaires, mesurant 95 à 155µm × 22 à 31µm. Lorsqu'ils sont présents, les stomates des axes portant les racines ont les mêmes dimensions que ceux des tiges feuillues, mais sont clairsemés et irrégulièrement répartis.

Les stomates des tiges feuillues sont anomocytaires et entourés de six ou sept cellules épidermiques, parfois plus petites ou de forme différente des autres cellules épidermiques. Ces cellules ne représentent pas des cellules subsidiaires car elles ne se produisent pas de manière cohérente avec tous les stomates et leur taille et leur forme sont variables, présentant une gamme de morphologie qui se classe dans celle des cellules épidermiques typiques. De plus, de telles cellules ne sont pas associées aux stomates d'axes radiculaires, qui sont au contraire entourés par les cellules allongées caractéristiques de l'épiderme de ces axes.

Tissus vasculaires.

Tous les organes végétatifs de Sengelia (tiges feuillues, axes porteurs de racines, feuilles et racines) sont caractérisés par un seul brin vasculaire central. Dans les tiges feuillues et les axes portant les racines, la stèle apparaît souvent nervurée longitudinalement, conforme à l'anatomie de la stèle en coupe transversale lobée rapportée par Tanner en 1983. Aucun tissu vasculaire secondaire n'est présent, même dans les plus grosses tiges.

Les échantillons de la stèle des tiges feuillues sont constitués de trachéides conservés sous forme de coulées d'oxyde de fer – hydroxyde de fer. La majorité des trachéides observées présentent des épaississements de paroi secondaires constitués de barres transversales espacées de ±10 µm, indiquant des épaississements hélicoïdaux ou scalariformes. L'abondance de trachéides présentant ce modèle dans la stèle indique qu'il s'agit de trachéides métaxylème. Compte tenu de leur mode de conservation, il est difficile de résoudre avec certitude le type de motif d'épaississement de paroi secondaire, qui pourrait représenter des épaississements scalariformes, hélicoïdaux ou de type G.

Justification d'un nouveau genre

Les Drepanophycales comprennent les genres Drepanophycus, Asteroxylon et Baragwanathia. Ces taxons, parfois appelés pré-lycopsidés, combinent des caractères trouvés dans les lycophytes du groupe de la couronne avec des caractères trouvés dans les lycophytes du groupe de la tige (zostérophylles), tels que les feuilles vascularisées ou partiellement vascularisées (trouvées dans les lycophytes de la couronne mais pas dans les Zostérophylles), K-ramification (caractéristique de certaines Zostérophylles mais pas de la couronne Lycophytes) et les sporanges caulinaires plutôt que foliaires (sporanges "caulinaires" sur les axes chez les Zostérophylles, mais sporanges adaxiaux sur les sporophylles chez les Lycophytes de la couronne). La présence de ces caractères chez Sengelia suggère que cette plante est alliée aux Drepanophycales. Cependant, des différences morphologiques substantielles entre Sengelia et les drépanophycaléens précédemment décrits, ainsi que d'autres Lycophytes morphologiquement similaires, indiquent que Sengelia est mieux traitée comme un genre distinct. Les différences les plus notables incluent la taille et la forme des feuilles, l'architecture de ramification globale composée exclusivement de ramifications en K et, plus important encore, un système d'enracinement comprenant des tiges portant des racines spécialisées.

Autres espèces de Sengelia

Le genre Drepanophycus a toujours été largement défini et mal circonscrit, de nombreuses espèces attribuées à ce genre étant basées sur un nombre limité de caractères et sur des spécimens comprenant uniquement du matériel végétal. Les espèces de Drepanophycus les mieux comprises sont celles décrites à partir de matériel qui préserve les sporanges, les schémas de ramification et parfois les structures d'enracinement : Drepanophycus spinaeformis, par exemple et Drepanophycus qujingensis et aussi Drepanophycus devonicus et enfin Drepanophycus minor. Lorsque les caractères de toutes ces espèces relativement bien comprises sont pris ensemble, il y a un chevauchement significatif entre les genres Drepanophycus et Sengelia. Comme Sengelia, de nombreux membres de Drepanophycus présentent une ramification en K, certains ont de petites feuilles triangulaires et, dans certains d'entre eux, la ramification en K produit des axes portant des racines ressemblant à ceux de Sengelia. Pour ces raisons, le matériau de Cottonwood Canyon attribué ici à Sengelia a été initialement placé dans le genre Drepanophycus devonicus par Tanner en 1983. Cependant, deux espèces de Drepanophycus se distinguent des autres par leur similitude avec Sengelia. Drepanophycus devonicus et Drepanophycus minor présentent tous deux des ramifications fréquentes en K, des feuilles systématiquement courtes et des axes portant les racines produites par des ramifications en K. Si ces deux espèces sont exclues, les différences entre Sengelia et les autres espèces de Drepanophycus deviennent beaucoup plus nettes :
(1) La ramification chez Sengelia se fait exclusivement par K-branching, alors que K-branching est présente mais pas répandue chez Drepanophycus;
(2) Les feuilles matures sont significativement plus courtes chez Sengelia que chez Drepanophycus;
(3) Des axes radiculaires spécialisés produits par branchement en K sont observés à Sengelia mais pas chez Drepanophycus.

Ces différences sont cohérentes avec Sengelia en tant que nouveau genre et indiquent que Drepanophycus devonicus et Drepanophycus minor sont plus similaires à Sengelia qu'aux autres membres de Drepanophycus. Les auteurs, Schweitzer, Giesen, Matsunaga, Tomescu, Xu, Feng, Jiang et Wang, proposent donc que ces espèces soient transférées au genre Sengelia : Sengelia devonica et Sengelia minor.

Certaines occurrences de Drepanophycus spinaeformis sont associées à des structures qui ressemblent aux axes portant les racines de Sengelia. L'un d'eux est le matériel du Dévonien inférieur décrit par Rayner en 1984, qui consiste en de minces axes sans feuilles avec des structures latérales en forme de racine, conservés à un angle par rapport aux plans de litière et suggérant une préservation in situ. Cependant, ces axes n'ont pas été trouvés connectés aux spécimens de Drepanophycus spinaeformis sur le lieu de fouilles. Des axes radiculaires similaires sont également associés au matériel de Drepanophycus spinaeformis décrit à partir du Dévonien moyen par Schweitzer en 1980. Cependant, les relations de ces axes avec le reste du matériel affecté à Drepanophycus spinaeformis n'est pas clair dans les descriptions publiées et les spécimens figurés. Bien que ces deux occurrences de Drepanophycus spinaeformis puissent représenter des exemples supplémentaires de plantes de type Sengelia, le manque de connexion organique et le petit nombre de spécimens empêchent une réévaluation taxonomique sans équivoque du matériel.

Sengelia minor (Xu, Feng, Jiang et Wang)

Sengelia radicans (Matsunaga et Tomescu 2017)

Croissance de Sengelia radicans

Sengelia est interprétée comme formant des tapis denses à croissance basse avec une habitude prostrée et rampante, comme indiqué par les caractéristiques morphologiques et la taphonomie. Le matériel végétal forme des nattes denses in situ de tiges entrelacées dans les couches de schiste. Les plus grandes tiges de Sengelia dans ces endroits ne sont certainement pas autosuffisantes car, malgré leur grande taille jusqu'à 34 mm de large), elles forment des compressions très fines. L'absence de tout matériau carboné épais indique que le cortex des tiges était un tissu de faible densité probablement constitué de grandes cellules à parois minces ou de beaucoup d'aérenchyme et dépourvu de tissu de soutien significatif. Ceci, ainsi que la grande taille des tiges et leurs stèles étroites, sont incompatibles avec un habitus autoportant. Ces caractéristiques indiquent une croissance rampante dans laquelle seules les régions apicales des tiges étaient éventuellement dressées, soutenues par la turgescence. En outre, les axes portant les racines étaient très probablement produits par chaque branche K le long du système de pousses, en l'ancrant au sol, et les branches K avec des axes porteurs de racines entièrement développés se produisent sur des tiges de toutes tailles. Ensemble, ceux-ci suggèrent que l'ensemble du système de pousses de Sengelia était étroitement appréhendé au substrat, ce qui correspond à un habitus prostré. L'abondance des stomates sur les tiges indique qu'ils étaient photosynthétiques et, étant donné la grande taille et la grande surface des tiges par rapport aux feuilles, probablement le principal organe photosynthétique. Des segments d'axes portant des racines poussant au-dessus du sol, le long du substrat, peuvent également avoir été photosynthétiques, car certains spécimens ont été documentés avec des stomates. La présence d'axes horizontaux porteurs de racines bien préservés dans les couches de siltite indique que les axes se sont parfois développés horizontalement sous terre, peut-être en réponse à la rencontre de barrières physiques dans les sédiments telles que de grandes plaques de poisson, qui se produisent fréquemment dans ces couches.

La forme contrastée des cellules épidermiques entre les axes portant les racines et les tiges feuillues suggère des modèles de développement différents pour les deux organes. La forme relativement allongée des cellules épidermiques dans les axes portant les racines indique qu'un allongement significatif de l'axe a été obtenu par l'élongation cellulaire. Cela contraste avec les cellules isodiamétriques des tiges feuillues, qui sont cohérentes avec un modèle de croissance qui repose beaucoup plus sur la division cellulaire. L'allongement au cours de la croissance des axes portant les racines peut expliquer la disposition irrégulière et la distribution clairsemée des feuilles minuscules trouvées dans les régions proximales de ces axes. De plus, la croissance et l'allongement de l'axe après la dormance des bourgeons auraient pu entraîner un télescopage de l'axe hors des primordiums foliaires produit par la bifurcation initiale de la branche latérale, avant la dormance. Dans ce cas, les feuilles des axes portant les racines n'auraient été produites qu'au stade du bourgeon,

Mécanismes de reconnaissance parentale?

Les trajectoires parallèles et non croisées de nombreux axes porteurs de racines in situ de Sengelia rappellent les effets du comportement de recherche de nourriture des racines sous les contraintes imposées par les mécanismes de reconnaissance et d'évitement des parents. Des études sur des plantes existantes ont démontré que certaines espèces modulent leur comportement de recherche de nourriture pour minimiser les interférences entre les racines, afin de réduire la compétition et maximiser l'exploitation des ressources par les plantes voisines de la même espèce et les individus étroitement apparentés ou clonaux. L'orientation parallèle de Sengelia étroitement espacées et les axes porteurs de racines peuvent refléter une stratégie d'évitement visant à réduire la concurrence pour les ressources entre les axes porteurs de racines d'individus identiques ou étroitement liés et à exploiter de manière optimale les ressources du sol. De tels modèles ont été documentés dans les archives fossiles, par exemple dans le système d'enracinement permien (252-299 Ma) de Pinnatiramosus qianensis dans lequel une stratégie d'évitement et de remplissage d'espace a été proposée basée sur des branches et de racines qui s'éloignent les unes des autres ou qui suivent des trajectoires parallèles. Les structures d'enracinement de Drepanophycus récemment documentées du Dévonien inférieur de Chine montrent une disposition comparable des axes verticaux dans le sédiment et pourraient fournir une autre source de données pour étudier ce type d'interaction.

Environnement de croissance

La stratigraphie de la localité fossile fournit des informations sur l'environnement de croissance de Sengelia. Les couches de siltite durcie contenant d'abondants débris organiques, qui sont pénétrées par des axes porteurs de racines de Sengelia alternent avec des schistes foncés contenant des tapis de tiges de Sengelia. Ce modèle d'alternance de lithologie et de contenu fossile reflète les cycles de colonisation du substrat par les populations de Sengelia (couches de schiste contenant des tapis de tige) et l'enfouissement subséquent de ces populations par des inondations majeures, qui ont déposé les couches de siltite. Les mêmes couches de siltite ont fourni le substrat pour l'établissement de nouvelles populations de Sengelia, comme indiqué par la présence d'axes racinaires poussant vers le bas dans les siltstones sous les couches de tapis de tiges.

Des schémas similaires sont observés dans la formation de Xujiachong en Chine, dans laquelle les sédiments des plaines inondables contiennent d'abondantes structures d'enracinemen appartenant à Drepanophycus. Ces structures d'enracinement, interprétées comme des rhizomes, présentent une ressemblance frappante avec les structures d'enracinement de Sengelia documentées à partir de la couche supérieure exposée à Cottonwood Canyon, dans lequel l'horizon d'enracinement est significativement oxydé par rapport à ceux conservés dans les couches sous-jacentes. Ces similitudes suggèrent que des processus comparables de colonisation des plaines inondables et de stabilisation des sédiments par les lycophytes drépanophycaliens se produisaient dans des régions géographiquement éloignées au cours du Dévonien précoce et étaient potentiellement répandus.

La présence de microconchides incrustantes, parfois en grand nombre, sur les fossiles de Sengelia indique que certaines populations de plantes ont été submergées pendant de longs intervalles avant l'enfouissement, ce qui est conforme aux preuves stratigraphiques d'épisodes d'inondations. Néanmoins, Sengelia était une plante entièrement terrestre et non aquatique ou amphibie, comme le démontre l'absence de microconchidés de 40% des tiges, ce qui indique que toutes les tiges n'ont pas subi une submersion prolongée, et par les nombreux stomates trouvés sur les tiges, qui sont incompatibles avec une habitude aquatique. De plus, des informations stratigraphiques supplémentaires démontrent que la nappe phréatique a oscillé sous la surface du sol colonisée par les populations de Sengelia. Ceci est indiqué par la présence d'une zone de marbrures de ±40 cm dans le siltstone sous la couche supérieure du tapis de tige et son horizon d'enracinement. Ces marbrures sont causées par la remobilisation des oxydes dans les sédiments en raison de petites fluctuations de la nappe phréatique. L'épaisseur de la couche marbrée indique l'amplitude des oscillations de la nappe phréatique au sein du sédiment, bien en dessous de la surface colonisée par les plantes, et démontre que la submersion des tapis de tiges était temporaire, à la suite de crues occasionnelles.

Ensemble, les données des microconchides, des stomates, de la taphonomie et de la stratigraphie indiquent que Sengelia était une plante entièrement terrestre qui poussait dans des environnements sujets à des inondations périodiques, telles que les plaines inondables des rivières. Un environnement de plaine d'inondation est soutenu par la géométrie des dépôts de la formation de Beartooth Butte, ce qui correspond à un remplissage de chenal fluvial.<:p>

Histoire de la vie de Sengelia radicans - clonalité et expansion dans des peuplements monospécifiques

La nature non autoportante des tiges feuillues, couplée à la forte densité de tiges dans les couches de schiste, indique que Sengelia a grandi en populations denses avec un port formant des tapis. Fréquent, parfois répétitif. La ramification en K et la rareté des sporanges récupérés à partir du matériel de la tige suggèrent que la croissance végétative et la clonalité étaient le principal mode de propagation qui a permis aux populations de cette plante de coloniser un nouveau territoire ou des sédiments sus-jacents après l'enfouissement par des épisodes de crue. Bien que plusieurs autres taxons végétaux aient été documentés à Cottonwood Canyon, leur absence de tapis de tige indique que Sengelia a formé des peuplements monospécifiques. Ces caractéristiques sont cohérentes avec la stratégie de "turfing in" d'occupation de l'espace observée dans de nombreuses plantes terrestres anciennes, qui aurait compensé la surface photosynthétique limitée et les capacités d'acquisition de ressources. De plus, les nombreux bourgeons dormants présents sur les tiges pourraient faire partie d'une stratégie de survie qui impliquait la repousse à travers les sédiments sus-jacents après l'enfouissement par les inondations. Un rôle dans la repousse après l'enfouissement a été suggéré pour des structures comparables d'autres plantes vasculaires précoces, dont beaucoup occupaient des environnements sujets aux inondations. Parallèlement, les relations spatiales des axes porteurs de racines suggèrent un comportement de recherche de nourriture souterraine qui peut refléter des mécanismes de reconnaissance et d'évitement de la parenté. Si elles sont explorées plus en détail, les données sur cet aspect de Sengelia. L'éco-physiologie peut fournir la preuve que les tapis de tige étaient constitués d'individus étroitement apparentés ou clonaux. Toutes ces caractéristiques prises ensemble pointent vers une stratégie de cycle biologique adaptée à la survie après une inondation, dominée par la clonalité et caractérisée par une reproduction sexuée peu fréquente.

Reconstruction de la plante entière de Sengelia radicans. La reconstruction montre un individu de Sengelia pour souligner l'habitus prostré ou rampant dans lequelle les tiges ne sont dressées que près de l'extrémité des pousses, conformément à la nature non autoportante des tiges plus grosses. Des ramifications en K fréquentes et parfois répétitives ont produit un système de pousses extensif qui a formé des tapis denses de tiges sur le sol. Les axes portant les racines poussent soit le long du substrat avant de pousser vers le bas, soit directement vers le bas à partir de la base, et ont des feuilles réduites clairsemées près de la base. Les racines à ramification dichotomique s'étendent latéralement à partir des axes portant les racines. Les ramifications successives en K sont représentées à des intervalles variables, avec des intervalles plus longs sur des tiges plus grandes et avec le nombre de branches K par rapport à la longueur totale de la tige correspondant aux données morphométriques de cette étude. La taille et la densité des feuilles par rapport à la taille de la tige sont également cohérentes avec les données morphométriques. Les sporanges (points jaunes) sont clairsemés et regroupés en zones fertiles vaguement définies. La couche de tapis de tige sous-jacente (en bas à droite) représente une population de Sengelia ensevelie par une inondation majeure, conforme à la séquence stratigraphique observée à l'affleurement de Cottonwood Canyon. Les axes portant la racine sont représentés divergeant vers le bas à partir de celui-ci. La plante reconstruite de Sengelia est représentée en train de coloniser les sédiments qui ont enterré la population précédente. Barre d'échelle = 10 cm.

Serrulacaulis

Proposition de reconstruction de Serrulacaulis furcatus (Dévonien). (Selon Taylor et Taylor, 1993.)

 

Dévonien moyen et supérieur

Serrulacaulis est une plante vasculaire aujourd'hui éteinte qu'on peut rencontrer dans les couches du Dévonien moyen du Venezuela, de Chine (région autonome ouïgoure du Xinjiang) et dans les couches du Dévonien supérieur de l'Etat de New York et de Belgique

Les tiges ont deux rangées opposées de saillies tissulaires triangulaires en dents de scie. Les protubérances apparaissent sous différentes formes - deltoïde, en forme de pointe, en dents de scie et autres. Elles mesurent jusqu'à 1,2 mm de long. Les tiges se ramifient à un angle aigu, ont un diamètre de 2 à 4 mm, à l'exclusion des protubérances. Le site fertile a deux rangées de sporanges co-localisées d'un côté de la branche et deux rangées de saillies. Les sporanges sont nettement réniformes, à lobes inégaux, peu espacés. La tige du sporange mesure 0,9 mm de long et 1,1 mm de large et est légèrement pliée vers le haut. Les rhizomes ont des rhizoïdes, sans doute des prémices de vraies racines. L'ornementation bilatérale des axes sans vaisseau distingue la plante des autres zostérophylles.

Serrulacaulis furcatus (Dévonien supérieur de Belgique et de l'Etat de New-York) se caractérise par deux rangées d'émergences opposées et fixées sur des marges opposées de l'axe. Ils sont deltoïdes en vue latérale et sont contigus verticalement, donnant à la tige un aspect festonné ou en dents de scie. L'épiderme sur une grande partie de la plante se compose de cellules allongées et de cellules isodiamétriques intercalées. Le brin vasculaire est constitué de trachéides épaissies en spirale. Les rhizomes sont densément couverts de rhizoïdes qui sont plus nombreux sur les petites papilles et à l'apex des émergences dentaires. Certaines tiges portent des sporanges réniformes à courte tige disposés en alternance sur deux rangées d'un seul côté de l'axe. La zone de déhiscence est un bord épaissi sur la marge distale et convexe du sporange. La déhiscence produit deux valves égales. Les spores sont lisses à légèrement granulées, trilètes et ont un diamètre d'environ 60 pm.

En Belgique...

Un premier spécimen originaire du sondage de Vieux-Leuze à Leuze (Belgique) conservé au Service Géologique de Belgique a été étudié et déterminé comme étant un Serrulacaulis furcatus. Il s’agit d’une empreinte de 4 cm de long et de 0,5 cm de large dont une bande centrale de 2 mm. Les bords sont garnis de dents en relief à base triangulaire. Une pellicule charbonneuse couvre une grande partie des émergences et montre une fine ornementation cellulaire. La nature des "émergences" est difficile à interpréter. Si dans certains cas, elles ont la raideur et la vigueur de celles d’un Drepanophycus avec arête en relief et cellules convergeant vers la pointe, ailleurs elles donnent l’impression d’une lame courte bidentée disposée obliquement dans la roche. Ailleurs encore, elles suggèrent le début d’une lame à bords parallèles.

A cet échantillon considéré comme d’âge frasnien par les géologues qui ont étudié le sondage dont il provient, se rapportent indubitablement les suivants, originaires de Feluy. Ce sont sans doute les plus beaux. Il s’agit de longs rubans légèrement onduleux atteignant 5 cm de long et larges de 0,5 cm, à bord denté comme une scie. Les dents sont droites, perpendiculaires à l’axe, fortes et larges à la base de 1,5 mm et hautes de 1 mm. Elles présentent une certaine épaisseur, car elles laissent voir une face plus ou moins plate du côté inférieur, ce qui leur confère une forme généralement tri- ou tétraédrique. De plus, elles empiètent sur la surface même de l’axe, ne se détachant pas du bord latéral. Sur le côté opposé du ruban, les dents ne s’individualisent pas aussi clairement et leur base semble empiéter sur la dent voisine, ce qui donne souvent une image à deux pointes sans délimitation nette lorsque l’empreinte est en partie effacée. A 1 mm environ de ce bord, une ligne zigzagante s’observe sur la surface même du ruban.

Serrulacaulis spineus (Dévonien moyen - Givetien du Venezuela et de Chine). La plante ressemble à la précédente mais les sporanges sont situés alternativement les uns aux autres, sont situés plus rarement et ont des lobes inégaux.

Sichuanda uskielloides gen. et sp. nov.

D’abord nommée Sichlituanie uskielloides gen.et sp. nov. (Edwards et Li), cette plante s’est retrouvée dans les incertae sedis sous le nom de Sichuanie uskielloides gen. et sp. nov. (Edwards et Li) pour enfin trouver son nom définitif Sichuanda uskielloides gen. et sp. nov. (Edwards et Li)

L'étymologie de ce nom fait référence, pour le genre à la province chinoise de Sichuan. Et pour l’espèce, à la description d’une plante du Dévonien inférieur avec des sporanges terminaux avec des grandes lignes. L’holotype numéroté CBYn 9266A & B est déposé au Palaeobotanical Museum of China, Institute de botanique, Xianshan, Pékin et a été découvert dans la section de Yanmenba, district de Jiangyou, nord du Sichuan.

Sichuania uskielloides. Barres d'échelle = 5 mm, sauf en 3 = 2 mm. 1 à 4) Partie et contrepartie partielle de l'holotype 9266. Les flèches indiquent la continuité du sporange et de la tige. 2) Branche K sur le plan de litière près de l'holotype du strobilus. 3) Agrandissement du sporange sur holotype montrant une caractéristique marginale. 4) Contrepartie de la région proximale du strobilus dans 1). 5) Strobilus incurvé non couvert à grand axe. 9279. 6) Axe avec des sporanges largement séparés, contour du sporange inférieur mal conservé est encré. 9273. 7) Sporanges largement séparés, le plus bas découvert. 9268. 8) Fragments de strobili. 9271. 8) Fragment de strobilus avec sporange distal en vue de face et exemples plus proximaux compressé latéralement. 9267. 9) et 10). Sporanges latéraux avec des brins vasculaires possibles et tiges sous-jacentes (flèches). PEPB00028 et PEPB00029.

Dévonien inférieur - Lochkovien - Praguien inférieur - Formation de Pingyipu - Province de Sichuan, Comté de Jiangyou, Chine

La description est basée sur sept spécimens fertiles collectés (voir photo ci contre).  Ils comprennent deux strobili bien conservés et des morceaux isolés d'axes avec jusqu'à quatre sporanges attachés latéralement. Ils sont unis en forme sporangiale et en mode d'insertion.

Compte tenu du premier, en vue de face, le contour sporangial est ovale (plus haut que large) et montre une légère conicité proximale passant sans interruption dans de longues tiges droites et décurrentes. Lorsqu'elles sont vues de côté, les tiges sont insérées à des angles aigus tels que le grand axe du sporange droit est parallèle à celui de l'axe strobilar, tandis que les sporanges compressés latéralement forment des lentilles de matériau fortement charbonneux.  En vue de face, on observe souvent une bande uniformément large, mais étroite, de matière houillée, fondue et parfois brillante est située sur toute la marge libre et parfois légèrement séparée du corps central, qui peut être composé d'au moins deux couches de matériau carboné granulaire. Cela n'a pas donné de spores lors de l'oxydation. La caractéristique marginale est distincte mais pas sensiblement plus épaisse que le reste du sporange.

Dans un sporange, il y a deux lignes sombres légèrement incurvées presque parallèles et proches de la marge abaxiale qui peuvent représenter les marges de deux valves qui se chevauchent. Malheureusement, le manque de contraste a empêché une reproduction photographique adéquate de cet exemple éventuellement déhiscent. L'axe strobilaire est plus ou moins uniformément large d'un bout à l'autre. Dans des exemples isolés, il peut être très droit entre des sporanges largement espacés, vraisemblablement rompus des parties proximales du strobilus.

Un spécimen montre une large bande centrale sombre, les restes probables de tissus conducteurs. La longueur du strobilus dans l'holotype est de 35 mm et dans le strobilus arqué est de 60 mm. Les sporanges varient entre 2,8 et 4,8 mm à leurs points les plus larges. La taille du sporange distal dans le strobilus dans le spécimen 9272, suggère qu'il y avait peu de changement dans la largeur du sporange vers l'apex mais son contour est plus circulaire que les autres. Il est clair que trop d'importance ne doit pas être accordée à un seul spécimen, d'autant plus que le type de conservation du strobilus restant empêche une comparaison adéquate. Les mesures de hauteur sont moins précises en raison de l'effilement basal avec des estimations d'une plage comprise entre 4 et 6 mm. De même en raison de cette difficulté et du caractère décurrent des tiges, les mesures de ces dernières sont approximatives et d'environ trois millimètres de long. Nous n'avons aucune information sur les parties végétatives.

Les caractéristiques les plus distinctives des sporanges sont la morphologie grossière et l'absence de bordure bien définie et épaissie. Dans les grandes lignes, les sporanges sont verticalement elliptiques et compressés latéralement avec peu de conicité en longues tiges droites et décurrentes. Ils ne peuvent donc pas être qualifiés de poire ou d'obovoïde en vue de face. Les strobili sont lâches et se terminent par des tiges nues droites aux côtés parallèles. Les sporanges et les bordures plus hauts que larges distinguent la plante de la plupart des espèces de Zosterophyllum.

Stachyophyton yunnanense (Geng 1983 )

Reconstruction de Stachyophyton yunnanense.
Barre d'échelle : 15 mm. Selon Hao & Xue (2013).

Fossile de Stachyophyton yunnanense exposé au Musée géologique de Chine.

Dévonien inférieur – Siegennien-Praguien - Formation de Posongchong - District de Wenshan – Province de Yunnan – Chine

Stachyophyton est un genre de plantes vasculaires éteintes connues à partir de fossiles trouvés dans la Formation de Posongchong, dans le District de Wenshan de la Province de Yunnan en Chine, dans des dépôts du Dévonien inférieur, (Siegenien-Praguien, il y a environ 410 millions d'années.

A l’heure actuelle, on n’en a découvert qu’une seule espèce : Stachyophyton yunnanense.

Cette plante a des branches latérales en forme de feuille disposées en hélice le long des axes principaux. Les branches en forme de feuille sont généralement une forme d’éventail, ce qui présente des similitudes morphologiques avec des feuilles... mais la comapraison s'arrête là, car ce ne sont pas des feuilles. Ces nombreuses divisions de la tige s'étendant distalement dans un plan, sont rigides et non réduites tout en s'écartant des axes principaux. Les branches présentent une grande variabilité de la ramification dans un plan avec des motifs plus "palmés" en éventail avec planation et leurs segments distaux qui sont des divisions fortement disséquées avec des extrémités arrondies ou cunéiformes. Ceux-ci peuvent conserver une nature axiale avec un système de ramification plané mais ont des divisions foliaires distales et remplissent ainsi certaines fonctions photosynthétiques.

Cette plante a été décrite pour la première fois par Geng en 1983 sur la base de spécimens végétatifs et reproducteurs compressés. Geng a décrit cette plante comme suit :
Composée d'un axe de ramification pseudomonopodial avec une certaine ramification dichotomique dans les parties distales, strobile se terminant au sommet des branches fertiles latérales avec des sporophylles disposées en hélice sur son axe. La sporophylle porte un sporange sur le côté adaxial près de sa base. Cette plante présente une organisation similaire dans la région fertile et les parties stériles en comparaison avec d'autres genres dévoniens (Protolepidodendron, Colpodexylon, Leclercqia, Enigmophyton, Krithodeophyton). Il se peut que la plante représente une étape intermédiaire d'évolution entre Enigmophyton et Krithodeophyton, et montre peut-être une certaine affinité pour les Lycopodes.

Selon les traits saillants de Stachyophyton, il ne peut être, à l'heure actuelle, placé dans aucun groupe connu des plantes vasculaires. Il ne peut être actuellement attribué à aucune position définie du taxon en se basant sur les nombreux enregistrements de fossiles et les études actuelles . Cependant, si sa position taxonomique reste encore incertaine, nous allons de manière provisoirement définitive ou définitivement provisoire, de par ses affinités, la classer parmi les Lycophytes… en attendant de pouvoir faire mieux.

Stockmansella langii (Stockmans) Fairon-Demaret 1986a

Stockmansella langii des couches Siegeniennes de la vallée de Wahnbach (Rhénanie du Nord - Westphalie).
Photo Jonas Börje Lundin

Stockmansella langii
IRSNB b 7176; Devonien; Estinnes-au-Mont; Belgique
IRSNB b 7176
IG: 11423 Reg: 23767
Age : Dévonien
Localité : Estinnes-au-Mont; Carrière abandonnée du Bois de Bescaille Belgique.
Description : Bifurcation montrant la plage longitudinale médiane ainsi qu'un corps ovoïde en place sur le rameau gauche, à l'intérieur de la fourche.
Publication : Stockmans, F. 1940. Végétaux Eodévoniens de la Belgique. Mémoires N°93 Du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique: 5-90,Pl.3,Fig.1-1a

Dévonien inférieur à moyen - Siegenien - Eifelien - Estinnes-au-Mont - Carrière abandonnée du Bois de Bescaille - Belgique

Stockmansella est un genre de plantes éteintes du Dévonien moyen (Etage Eifelien, il y a environ 393 à 388 millions d'années), dont des fossiles ont été trouvés dans le de Dévonien inférieur du nord-ouest de l'Allemagne et dans l'Eifelien de Belgique. La génération de sporophytes se compose de tiges prostrées dichotomiques (axes) atteignant 10 cm de long et environ 3 mm de large, qui produisent à intervalles réguliers des tiges droites lisses plus étroites. Ceux-ci portent des sporanges (organes sporulés) sur de courtes branches latérales (sporangiophores). Les tiges prostrées ont des renflements à partir desquels se forment des rhizoïdes. Les tiges prostrées et verticales ont un brin central de tissu conducteur qui contient des trachéides simples, de sorte que Stockmansella est une plante vasculaire.

Le genre a été créé par Fairon-Demaret pour des formes fossiles précédemment attribuées à Taeniocrada mais qui diffèrent par avoir des sporanges latéraux uniques. (Elle a initialement donné au genre le nom Stockmansia, mais cela avait déjà été utilisé pour un genre de fougères.) On pense que le genre de forme Sciadophyton est le stade gamétophyte de plusieurs plantes terrestres précoces, y compris Stockmansella, bien que ces formes n'aient été que trouvées sous forme de fossiles comprimés, leur morphologie n'est pas entièrement claire.

En 2004, Crane et al. a publié un cladogramme des polysporangiophytes dans lequel Stockmansella est placé chez les Rhyniaceae, soeur de tous les autres trachéophytes (plantes vasculaires).

Plan global sur le spécimen

Zoom sur le spécimen

Tarella trowenii

Tarella Trowenii, pays de Galles, carrière Brecon Beacons

Dévonien inférieur - Praguien

Tarella était un genre de plante terrestre du Dévonien inférieur (Praguien) dont les fossiles ont été découverts au sud du Pays de Galles. Les tiges principales sont ramifiées et elles portent en surface de grands renflements qui se transforment parfois en excroissances de longueur et de morphologie variables. Les tiges principales portaient en leur sommet, des épis de sporanges pédonculés se trouvant dans des rangées opposées, qui avaient une forme de rein ou de haricot (réniforme) et qui se divisent en deux. Les spores sont trilètes et d'environ 40 µm de diamètre. On suppose que Tarella vivait sur des hauts-fonds et des rivages, périodiquement inondés d'eau (douce, saumâtre, salée ?).

Thanmocladites vanopdenboschii

Thamnocladites vanopdenboschii, holotype conservé à L'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique.

Thamnocladites vanopdenboschii, holotype conservé à L'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. (Détail)

Givetien - Sart-Dame-Avelines, source du Try-Coquia et Feluy, chemin au Sud-Est de l’écluse n° 26.

Plante consistant en un axe d’environ 0,6 cm d’épaisseur d'où se détachent des organes foliacés, étroits, sans ordre apparent, dressés obliquement, accolés sur l’axe lui-même ou s’en écartant peu et plusieurs fois divises en lanières, parfois à limbe triangulaire allongé et profondément incisé, soit à limbe moins largement foliacé.

L’échantillon le plus intéressant est sans contredit, celui qui est reproduit ci-contre. Il montre clairement 1 axe, 1 insertion des organes foliacés qui s’en détachent comme de simples ramifications plusieurs fois subdivisées. Il rappelle le genre Thamnocladus (Wiiite), mais en diffère cependant par les feuilles plus étroites, moins étalées, mieux appliquées sur l’axe. Cette photo montre encore bien ces caractères, bien que nous y voyions une feuille bifurquée étalée. La ramification figurée ici prendrait facilement place dans la plante appelée par R. Krausel et H. Weyland Thamnocladus buddei du Dévonien moyen rhénan et considérée par eux comme algue et peut-être même comme Prototaxites dechenianus. Les organes foliacés beaucoup plus triangulaires rappellent en partie Ginkgophytopsis belgica. Vu l’association, le peu de différenciation de feuillage à cette époque géologique, l'équipe de François Stockmans considéré toutes ces plantes au moins provisoirement comme Thamnocladites vanopdenboschii.

Enfin, si l’on examine les reconstitutions du Barrandeina dusliana de R. Krausel et H. Weyland, on y retrouve aussi des feuilles laciniées étroites dans le haut, des feuilles plus triangulaires, plus étalées dans le bas, sans compter des fructifications voisines de ce que nous trouvons isolément sur les roches de ce gisement. Aussi, devant la complexité du problème, François Stockmans et son équipe ont eu encore recours à la compétence de O. A. Hoeg. Ce dernier pense en 1966, que Thamnocladites vanopdenboschii pourrait entrer, sous certains aspects, dans les reconstitutions de Barrandeina. Il s'accorde sur une certaine ressemblance dans les axes, mais il ne semble pas prêt, néanmoins à les réunir et il estime que la création du nouveau genre Thamnocladites est la solution la plus correcte.

Thrinkophyton formosum

En haut, fossile de Thrinkophyton formosum trouvé au Pays de Galles et en dessous une proposition de reconstruction de Thrinkophyton formosum (Dévonien). (Selon Kenrick et Crane, 1997)

Dévonien inférieur - Lochkovien - Praguien

Thrinkophyton était un genre de plante terrestre aujourd’hui éteint, datant du Dévonien inférieur (Lochkovien à Praguien, il y a 419 à 408 millions d'années) et dont les restes ont été découverts au Pays de Galles.

Une seule espèce a été déterminée à ce jour et classée parmi les zostérophylles : Thrinkophyton formosum (Kenrick et Edwards, 1988). Cette plante a des axes ramifiés pseudomonopodes et isotomiques mesurant moins de 9,0 cm de hauteur. Les extrémités des tiges sont enroulées de manière circulaire à la manière des crosses de fougères. Les sporanges sont disposés sur les tiges adjacentes en une ou deux rangées, chaque sporange porté par une courte tige. Ils sont habituellement réniformes. Le brin central est décrit comme étant constitué d'éléments en xylème avec des épaississements annulaires à hélicoïdaux.

Tortilicaulis offaeus (Edwards, Fanning et Richardson, 1994)

Reconstitution de Tortilacaulis transwalliensis selon Falconaumanni sur base des travaux de Diane Edwards, 1979

Silurien - Dévonien Grande Bretagne - Pays de Galles

Tortilicaulis est une plante ressemblant à de la mousse connue à partir de fossiles récupérés dans le sud de la Grande-Bretagne, couvrant la frontière Silurien-Dévonien (il y a environ 430 à 390 millions d'années). Initialement récupéré du Downtonien des frontières galloises, Tortilicaulis a depuis été récupéré dans la localité célèbre de Ludlow Lane.

S'il est généralement admis que Tortilicaulis ressemblait à de la mousse, il n'a pas encore été récupéré dans un état de conservation suffisamment bon pour permettre l'étude détaillée nécessaire pour l'assigner fermement à un groupe taxonomique. Les fossiles consistent en un sporange apical allongé (organe formant des spores), qui peut être ramifié, avec des parois en spirale attachées à une tige non divisée qui est également tordue. Fait inhabituel pour les plantes de son temps, les spores de Tortilicaulis étaient couvertes partout avec de petits granules.

Les soupçons initiaux de sa descriptrice, Dianne Edwards, étaient qu'il s'agissait d'un bryophyte, et des comparaisons ont été faites avec plusieurs groupes. Une association potentielle avec la mousse Takakia est soutenue par les caractéristiques des sporanges, telles que la forme allongée, la torsion inhabituelle et la position terminale des sporanges.

Comme les sporanges de Tortilicaulis sont ramifiés, l'analyse cladistique suggère que le genre pourrait plutôt appartenir à Horneophytopsida, une classe de polysporangiophytes qui, contrairement aux bryophytes, ont des tiges ramifiées portant des sporanges. Sa nature précise et donc sa classification restent floues.

Tortilicaulis transwalliensis (Edwards 1979)

Trichopherophyton teuchansii (Lyon et Edwards 1991)

Trichopherophyton, littéralement "plante à poils", pointe de pousse silicifiée en position couchée dans l'eau. (Voir la grande bulle de gaz des marais en dessous de la tige et les petites bandes de niveau indiquant la direction horizontale en bas à gauche.) La prise de vue semble plonger dans le plan de l'image vers la gauche, s'enroulant de telle sorte qu'un bouquet de poils à l'extrémité est dirigé hors du plan de l'image vers l'observateur et sont donc vus en coupe. Largeur de l'image environ 7 mm.

Rare vue de l'intérieur d'un Trichopherophyton avec les poils qui sont considérés ici comme des cônes creux avec un point sombre de contenu cellulaire rétréci.

De nombreuses coupes transversales de Trichopherophyton sans poils, largeur de l'image 18 mm.

Coupe transversale du Trichopherophyton, largeur 1,5 mm, avec un aspect inhabituellement distinct des différents tissus.

La question se pose de savoir comment reconnaître la "plante à poils" lorsqu'il n'y a pas de pousses hérissées. Selon l'état de conservation, le problème est plus ou moins difficile. Une règle approximative peut s'appliquer ici. Si trois des caractéristiques énumérées ci-dessous sont observées, il s'agit très probablement de Trichopherophyton :


(1) sections circulaires, principalement de 1-2 (-2,5) mm de diamètre, sans verrues occasionnelles à la surface,
(2) xylème persistant, vu comme des brins foncés ou comme des coupes bien visibles,
(3) motif scalariforme sur les parois de la trachéide,
(4) région concentrique de couleur claire,
(5) nouvelles pousses se développant à l'intérieur des plus anciennes,
(6) soies détachées quelque part dans l'échantillon,
(7) sections de sporanges de formes diverses, jamais circulaires,

Dévonien inférieur - Praguien - Chert de Rhynie - Ecosse

Le Trichopherophyton est un genre de plantes vasculaires éteintes du Dévonien inférieur (Praguien, il y a environ 410 millions d'années).

Le Trichopherophyton a été décrit à partir de fossiles très fragmentaires trouvés dans le chert de Rhynie, (Rhynie, Écosse), qui est d'âge Dévonien inférieur et plus précisément du Praguien. C'est l'un des ajouts les plus récents à la liste des plantes vasculaires du chert de Rhynie. Elle a été formellement décrite par Lyon et Edwards (1991) et a reçu le nom d'espèce Trichopherophyton teuchansii, et a été a première véritable Zostérophylle observée chez les cherts. C'est la plus rare des plantes Rhynie n'ayant été trouvée que dans quelques lits de chert.

Une reconstruction de la plante entière n'a pas encore été tentée et le stade gamétophyte de la plante reste inconnu. La morphologie globale et la paléoécologie du Trichopherophyton sont décrites ci-dessous.

Certaines tiges ont atteint 2,5 mm de diamètre, mais leur hauteur est inconnue. La ramification du Trichopherophyton est à la fois dichotomique et pseudomonopodiale (c'est-à-dire qu'un bras d'une branche dichotomique continuait comme une tige "principale") et c'est la seule plante connue dans la flore de Rhynie à afficher une vernation circulaire (Les tiges semblent avoir poussé à partir de pointes enroulées d'une manière similaire aux fougères modernes avec des frondes et des crosses).

Généralement, la cuticule de Trichopherophyton est mal conservée et par conséquent les stomates n'ont pas été observés. Cependant, fait unique parmi les plantes de chert de Rhynie, le reste de l'épiderme est généralement bien conservé et les tiges aériennes présentent très souvent des projections épineuses (ou des poils rigides) unicellulaires émergeant à 90° de l'axe de la plante. Ces excroissances épineuses sont l'une des caractéristiques les plus caractéristiques du Trichopherophyton.

Le cortex peut être divisé en un cortex externe distinct comprenant des cellules étroitement compactées et un cortex interne ou des cellules plus faiblement compactées avec un réseau air-espace intercellulaire. De nombreuses cellules du cortex interne contiennent des résidus de couleur foncée. Le tissu vasculaire comprend un brin circulaires à sous-cylindrique de xylème très distinct. Il est exarque avec des trachéides et présente à la fois un épaississement annulaire et en spirale. Une zone étroite, d'épaisseur uniforme, de cellules à parois minces entoure le brin de xylème et représente probablement le phloème.

On observe dans de nombreux spécimens de Trichopherophyton, outre les axes aériens épineux, d'autres axes sans poils généralement plus communs d'une morphologie légèrement différente mais distinctive. Ils présentent un épiderme généralement lisse, dépourvu des excroissances épineuses, bien que les cellules épidermiques puissent être papillées et parfois porter des émergences à pointe émoussée. Le cortex est assez étroit et moins distinctement divisé par rapport aux axes aériens, bien que là encore, les cellules du cortex interne présentent généralement des résidus de couleur sombre. Une zone de cellules à parois minces entourant le brin de xylème peut représenter le phloème. Comme pour les axes aériens, le brin de xylème sous-cylindrique est très distinctif, étant exarque et présentant des épaississements annulaires et spiralés étroits. Les axes sans poils sont censés représenter les rhizomes ou les rhizoïdes de la plante bien qu'il ne reste aucune preuve non équivoque de continuité organique entre les deux. Ces axes sont généralement légèrement plus petits que les axes aériens.

Les sporanges ou éléments fertiles de Trichopherophyton ont été observés dans quelques spécimens mais n'ont pas encore été complètement décrits. Cependant, les sporanges semblent être réniformes (en forme de rein) avec des dimensions allant jusqu'à un maximum de 3,7 mm sur 2,5 mm. Ils sont attachés latéralement aux axes aériens avec une tige sporangiale vascularisée bien que leur distribution spatiale soit incertaine. Les sporanges semblent être constitués de deux "valves", la plus grande faisant face à la tige et portant des poils, la plus petite tournée vers la tige et apparemment sans poils. La disposition précise des sporanges sur les tiges ne peut être déterminée. Il peut y avoir eu des zones de sporanges. Les spores in situ de Trichopherophyton semblent varier entre 55 et 80 µm de taille, à parois lisses et présentent un épaississement triangulaire associé à la marque trilète. Elles sont libérées à travers une ouverture fendue le long des marges des deux valvules du sporange.

Trichopherophyton teuchansii est sans aucun doute une Zostérophylle, entrant dans la classification de Banks (1975). En effet, la structure externe des tiges, la présence de sporanges latéraux réniformes à deux valves avec un mécanisme de déhiscence marginal bien développé ainsi qu'un brin sub-cylindrique de xylème d'exarque avec des épaississements et la présence de projections épidermiques épineuses unicellulaires sur les axes aériens, sont des indicateurs d'une relation avec les Zostérophylles, bien que les preuves manquent pour les tiges sporangiales distinctes que l'on pourrait attendre de ce groupe.

La vernation circulaire avec frondes et crosses observée exclusivement chez Trichopherophyton est une caractéristique qui est également observée dans la plupart des fougères existantes. Cela suggère que la plante a une anatomie plus avancée que celle des autres plantes Rhynie et qu'elle couvre donc les deux grands groupes de Zostérophylles identifiés par Niklas et Banks et dans cet ordre d’idée, Hao et Xue en 2013 ont répertorié le genre comme une Zostérophylle.

En général, le Trichopherophyton semble être relativement rare en comparaison avec les autres plantes vasculaires et il n'a été trouvé que dans quelques lits de chert. Cela peut refléter partiellement la rareté de la plante dans l'écosystème d'origine ou peut simplement refléter un biais d'échantillonnage. Cependant, dans les quelques lits dans lesquels il se trouve, il est conservé à la fois en position de croissance autochtone et en tant que litière, mais toujours dans le cadre d'une flore diversifiée comprenant Nothia, Horneophyton et localement Rhynia. Il semble donc probable que Trichoerophyton ait été un colonisateur tardif de substrats riches en humus (Powell et al. 2000).

Uskiella reticulata

Reconstruction suggérée d'Uskiella spargens (Dévonien). (D'après Taylor et Taylor, 1993.)

Dévonien inférieur - Praguien

Uskiella est un genre de petites plantes fossiles de la famille des Cooksonioïdes datant du Dévonien inférieur, étage Praguien (il y a environ 420 à 390 millions d'années et qui ont été récoltées au Pays de Galles et des occurrences semblent aussi les situer en Australie.

Les caractères diagnostiques sont assez simples : des axes nus commençant par un axe principal qui se ramifie de manière dichotomique pour donner des axes secondaires qui de ramifient de manière dichotomique... et ainsi de suite.

Chaque branche terminale porte un sporange plat, nu, ellipsoïdal, allongé verticalement. La paroi sporangiale a plusieurs couches de cellules épaisses, avec une rangée longitudinale de cellules à parois minces le long de laquelle le sporange se divise (Fanning et al., 1992) longitudinalement en deux valves.

Les spores de Uskiella reticulata ont un aspect réticulé. Elles ont été décrites comme étant petites et mesurent entre 28 et 42 pm de diamètre.

Les relations entre les genres ne sont pas claires car de nombreux détails anatomiques restent inconnus. En 2004, Crane et al. a publié un cladogramme des polysporangiophytes dans lesquels Uskiella est basale par rapport aux Lycophytes (mousses et parents)

Uskiella spargens

Ventarura lyonii

1. Sections ramifiées d'axes aériens tracées dans un bloc de chert.
2. Sporanges en 2 rangées régulières en échelons sur des axes de 2-3 mm de diamètre. Sporanges jusqu'à 4 mm de large.
3. Rhizomes horizontaux ramifiés attachés à l'axe aérien.
4. Les rhizomes pénètrent dans les mailles bactériennes et les axes aériens pourris dans l'eau. La croissance de la plante s'est probablement étendue à des tapis bactériens flottants, entraînant une pénétration verticale des rhizomes dans l'eau sous le tapis.
5. Des portions de haches aériennes ont été conservées dans une position inversée après avoir flotté dans des bassins adjacents aux zones de culture.

Dévonien inférieur - Ecosse

Ventarura est un genre de plantes vasculaires éteintes du Dévonien inférieur (il y a environ 420 à 390 millions d'années). Des fossiles ont été trouvés dans le "chert de Windyfield", à Rhynie en Écosse. En fait, c’est l’une des dernières plantes identifiées dans le fameux "chert de Windyfield" proche du "chert de Rhynie". Certaines caractéristiques, telles que les sporanges bivalves portés latéralement et l'anatomie du xylème, relient ce genre aux zostérophylles. D'autres caractéristiques ne sont pas claires en raison d'une mauvaise conservation. En effet, seuls des fossiles fragmentaires ont été trouvés, le plus long mesurant environ 12 cm de long. On peut donc penser que la plante entière mesurait plus de 20 cm de haut.

Le gamétophyte de la plante est inconnu. Des tiges (axes) de deux types ont été trouvées, ayant un diamètre maximum de 7,2 mm, bien que sans connexions claires entre-elles. Les tiges aériennes étaient sans feuilles, lisses (bien que l'épiderme présente des saillies unicellulaires en forme de cheville) et ramifiées de façon dichotomique. L'angle de divergence des branches est généralement de 250 degrés. Les détails de la structure de la cuticule ne sont pas entièrement connus, tout comme la structure des stomates. Parfois, des caractéristiques elliptiques mystérieuses sont visibles sur la surface de la cuticule. Peut-être représentent-ils l'emplacement des protubérances perdues. Les couches interne et externe du cortex sont séparées par une zone médiane sombre de cellules. Le cortex externe comprend des cellules à parois minces étroitement compactées, le cortex interne se compose également de cellules à parois minces, mais avec un réseau d'espace aérien bien développé. La veine vasculaire du Ventarura comprend une zone externe de largeur uniforme, interprétée comme phloème. La veine du xylème est cylindrique et présente des épaississements annulaires et en spirale. Seul parmi les plantes de "chert de Rhynie", Ventarura présentait des preuves de l’existence de sclérenchyme - tissu de soutien composé de cellules mortes avec des parois cellulaires épaisses.

Les sporanges sont en forme de rein à en forme de poire, avec une taille maximale de 5,2 x 2 mm. Ils sont attachés latéralement aux pousses aériennes au moyen d'une tige sporangienne vasculaire. Apparemment, ils sont répartis dans une séquence verticale le long des pousses fertiles. Ils se composaient de deux "valves" circulaires à en forme de poire, l'une légèrement plus étroite faisant face à la tige, l'autre éloignée de celle-ci, avec un mécanisme d'ouverture marginale bien développé. Les sporanges peuvent avoir formé une pointe à deux rangs ou strobilus. Les spores sont déversés dans l'air par une fente au sommet du sporange entre les bords de valve épaissis. Les spores étaient d'un seul type, d'environ 67 µm de diamètre, sans marques trilètes.

Les rhizomes de Ventarura se trouvent dans les mêmes couches que les pousses aériennes, mais pas en conjonction directe avec elles et n'ont pas la zone d'écorce moyenne caractéristique des pousses aériennes. Ce que l'on pense être les tiges souterraines et donc des rhizomes de Ventarura avait des poils unicellulaires, vraisemblablement des rhizoïdes. Ils se ramifiaient irrégulièrement et plus souvent que les tiges aériennes.

Ventarura a été décrit trop tard pour être inclus dans les études cladistiques publiées par Kenrick et Crane en 1997, qui sont la source d'une grande partie des informations sur la phylogénie des plantes terrestres précoces. La forme des sporanges et leur position latérale ainsi que l'anatomie du xylème montrent une relation claire avec les Zostérophylles. Cependant, la disposition des sporanges est difficile à déterminer à partir des spécimens fossiles. C'est la deuxième Zostérophylle connue du schiste de "Windyfield" - "Rhynie".  La plupart des vestiges sont redéposés dans des réservoirs d'eau douce, ce qui complique la reconstruction de la paléoécologie végétale. Mais les restes de rhizomes en position de croissance montrent que les plantes poussaient le long des berges des réservoirs ou à proximité immédiate de tels réservoirs, préférant les substrats sableux et riches en matières organiques.

Wenshania zhichangensis

Wenshania zhichangensis : "Zosterophyllum -like plant from the Lower Devonian of Yunnan Province, China" par Zhu, Wei-Qing et Paul Kenrick

https://doi.org/10.1016/S0034-6667(98)00070-0

Dévonien inférieur - Praguien-Siegenien

Wenshania zhichangensis est un genre de plantes vasculaires éteintes trouvées dans la Formation de Posongchong, Yunnan, Chine, qui est du Dévonien inférieur (Praguien, il y a environ 411 à 408 millions d'années). Le nom vient de l'emplacement du village de Zhichang dans le district de Wenshan dans le sud-ouest de la Chine.

Le genre Wenshania a été créé par Zhu et Kenrick en 1998 avec une seule espèce, Wenshania zhichangensis.

Le sporophyte de Wenshania zhichangensis, l'espèce type du genre, a été décrite à partir de fossiles comprimés conservés dans du siltstone. La partie basale de la plante n'est pas connue, ce qui empêche une reconstruction complète.

Les plantes se composaient de tiges lisses atteignant 3,1 mm de diamètre, sans feuilles avec une ramification dichotomique simple ou pseudomonopodiale (c'est-à-dire qu'une branche formait davantage une tige "principale" que l'autre). Les spécimens présentent jusqu'à trois ordres de ramification. Les tiges portaient des organes sporogènes ou des sporanges tout autour des côtés des tiges. La hauteur totale est estimée à plus de 10 cm, en fonction de la longueur des pièces conservées. L'anatomie interne des tiges est inconnue même si on presque sûrs que les extrémités des branches n'étaient pas enroulées.

Les sporanges étaient aplatis, plus ou moins circulaires à réniformes (réniformes) en vue de face, et dressés sur des tiges d'environ 2,5 mm de long. Ils étaient relativement gros, atteignant généralement environ 4 mm de haut et 4 mm de large, bien que quelques-uns soient nettement plus grands. Les organes sporogènes ou sporanges étaient placés latéralement sur les branches.

Pour libérer ses spores, un sporange s'est divisé en deux "valves" le long d'une marge épaissie au sommet. Les spores n'ont pas été observées.

Associées à des tiges portant des sporanges, se trouvaient d'autres tiges avec des branches à grands angles, certaines avec des branches latérales courtes. On pense qu'ils représentent un système de rhizomes basaux, mais des connexions directes aux tiges aériennes n'ont pas été observées.

Bien que similaire dans certaines caractéristiques au genre Zosterophyllum (Penhallow 1892), ce genre a été décrit comme ayant ses sporanges dans un "épi lâche", alors que les spécimens concernés ont leurs sporanges répartis sur plus d'un ordre de ramification plutôt que dans un épi terminal. Par conséquent, les auteurs ont considéré qu'un nouveau genre était nécessaire. C’est pourquoi le genre Wenshania a été créé tout en le laissant faire largement partie du groupe des zostérophylles; Les auteurs du genre disent que Wenshania ressemble le plus à Gumuia trouvée dans la même strate.

Yunia dichotoma

Reconstitution de Yunia dichotoma, selon Falconaumanni

Dévonien inférieur - Praguien-Siegenien - Yunnan - Chine

Yunia est un genre de plantes vasculaires éteintes du Dévonien inférieur (Praguien ou Siegenien, il y a environ 411 à 408 millions d'années). Ce genre de plante comprend à ce jour deux espèces et a été découvert pour la première fois dans la Formation de Posongchong dans la province du Yunnan, en Chine.

La plante sans feuilles était constituée de tiges épineuses, d'environ 2 à 5 cm de long, qui se ramifiaient de manière dichotomique à de grands angles dans un arrangement croisé. Chaque tige contenait du tissu vasculaire avec un ou deux brins de protoxylème. Les organes sporogènes (sporanges) étaient allongés et portés sur de courtes tiges. Les spores avaient un motif sculptural relativement lisse et étaient trilètes (c'est-à-dire que chaque spore avait trois lignes de déhiscence ressemblant au sigle de Mercedes, résultant de sa formation dans un ensemble tétraédrique de quatre spores).

En 2004, Crane et al. ont publié un cladogramme simplifié pour les polysporangiophytes dans lesquels le genre Yunia est à la base des lycophytes (mousses et parents). Ce genre avait été précédemment placé dans les "trimérophytes" (un groupe maintenant considéré comme paraphylétique), qui étaient considérés comme ayant donné naissance à toutes les autres plantes vasculaires à l'exception des lycophytes.

Yunia guangnania

Zosterophyllum rhenanum (Kräusel & Weyland 1935)(observable en Belgique)
D'autres espèces ont pu être détaillées ailleurs sur le monde...

Zosterophyllum australianum (Lang & Cookson 1931)
Zosterophyllum bifurcatum (Li & Cai)
Zosterophyllum deciduum (Gerrienne)
Zosterophyllum divaricatum
Zosterophyllum dushanense
Zosterophyllum fertile (Leclercq 1942)
Zosterophyllum llanoveranum (Croft & Lang 1942)
Zosterophyllum longhuashanense
Zosterophyllum longum ((Høeg 1967)
Zosterophyllum minifertillum (Hao & Xue 2013)
Zosterophyllum minor (Ananiev 1960)
Zosterophyllum minorstachyum
Zosterophyllum minutum
Zosterophyllum myretonianum (Penh)
Zosterophyllum ovatum (Edwards & Li 2018)
Zosterophyllum qujingense
Zosterophyllum ramosum (Hao & Wang 2000)
Zosterophyllum shengfengense
Zosterophyllum sichuanense
Zosterophyllum sinense
Zosterophyllum spathulatum
Zosterophyllum spectabile
Zosterophyllum tenerum (Hao & Xue 2013)
Zosterophyllum xishanense
Zosterophyllum yunnanicum (Hsü 1966)

Reconstitution de Zostrerophyllum rhenanum

5 morceaux de roches schisteuses portant des spécimens de Zostrerophyllum rhenanum de la carrière de Flamierge

Voir La Carrière de Flamierge

Quelques vues d'artistes présentant des spécimens de la famille des Zosterophyllum

Genre de plantes se rencontrant, selon les régions, au cours du Dévonien : du Lochkovien au Frasnien

On a pu observer ces plantes en Amérique du Nord, en Europe (dont en Belgique : Marchin et Nonceveux), en Sibérie occidentale, en Ouzbékistan, en Chine, en Australie.  Certaines espèces étaient également très répandues et plusieurs espèces se côtoyaient dans un même environnement, ce qui est, somme toute, assez logique.

Zosterophyllum était un genre de plantes vasculaires vivant en milieux terrestres, marécageux, semi-humides, humides, voire même aquatiques siluriennes-dévoniennes avec des tiges est de section ovale, nues sur lesquels des sporanges généralement en forme de rein étaient disposés en position latérale. C'est le genre type du groupe connu sous le nom de zostérophylles, considéré comme faisant partie de la lignée à partir de laquelle les Lycophytes modernes ont évolué. Plus de 20 espèces ont été décrites. Il s'agit ici d'une des lignées les plus cosmopolites du Dévonien inférieur.

Les caractéristiques diagnostiques du genre ont changé depuis sa première description en 1892, à mesure que l'espèce d'origine (Zosterophyllum myretonianum) est devenue mieux connue et que d'autres espèces ont été découvertes. Le Zosterophyllum est une plante vasculaire équipées de vaisseaux plus développés que ceux des Rhyniophytes. La taille de la zostérophylle dépassait également les Rhyniophytes et atteignait une hauteur de 50 cm et une épaisseur de tige de 1,5 mm. Les haches (tiges) sont nues, lisses, sans poils, ni épines ni feuilles. Lorsque la ramification se produit, les branches sont soit isotomiques (de même taille), soit pseudomonopodiales (une branche est plus grande que l'autre mais implique toujours clairement la division de l'axe d'origine plutôt qu'une croissance latérale distincte). Les extrémités des branches sont généralement enroulées dans des anneaux en forme de crosse qui se déplient à mesure qu'elles grandissent, comme des fougères.

D'une branche horizontale rampante avec de minces rhizomes, des tiges verticales presque non ramifiées se sont élevées. Le rhizome est plus complexe que celui des rhyniformes avec une branche unique en forme de H. Le xylème avait une section transversale elliptique. Trachéides avec épaississements. Les branches verticales avaient des cuticules épaisses et le cortex externe était composé de cellules à parois épaisses. La zostérophylle était peut-être un halophyte habitant les zones salines.

La spécialisation de la plante a conduit au raccourcissement des branches latérales porteuses de spores. Les sporanges sont dressés sur de courtes tiges, regroupés en un épi compact dans lequel ils sont disposés en hélice ou forment des rangées distinctes. En vue de face, ils sont aplatis, généralement en forme de haricots ou de rein (réniforme. Ils sont maintenus par de courtes pattes sur la tige principale. Ils s'ouvrent (déhiscent) le long du sommet en formant deux lobes inégaux pour libérer les spores. Une seule pousse pouvait contenir environ 60 sporanges. Une veine vasculaire traverse le sporange de la zostérophylle. Les parois du sporange dans la zone de la fente sont épaissies. Puisque les tiges sur lesquelles reposent les sporanges sont tournées vers le haut pour que les sporanges soient verticaux, elles se divisent le long d'une ligne horizontale.

Détaillons quelques espèces...

Zosterophyllum australianum, plante du Dévonien inférieur (Praguien - Emsien), ayant été observée en Russie, en Chine (Yunnan), au Vietnam et en Australie (Victoria). Une forme proche a été trouvée en Ecosse. La tige principale porte des sporanges à tige courte, assez gros, elliptiques transversalement, chacun avec un bord distal large et épaissi. Les sporanges sont étroitement espacés, généralement sur quatre ou cinq rangées longitudinales. La longueur de la zone fertile sur l'axe est de 45 mm.

Zosterophyllum bifurcatum provient du Dévonien inférieur de Chine (Yunnan). Li et Tsai en 1977, indiquent que leurs branches sont relativement larges, que les sporanges sont réniformes, non elliptiques ou en éventail, et qu'ils reposent sur des tiges très courtes.

Zosterophyllum deciduum sp. nov. provient du Dévonien inférieur (Emsien) du sud de la Belgique. Le diagnostic d'espèce repose sur un grand nombre de spécimens. Les plantes se caractérisent par sa petite taille, la forme de ses sporanges et de ses tiges. C'est le premier Zosterophyllum à montrer une bifurcation dans la région fertile. Une autre caractéristique distinctive est que les sporanges semblent être caduques. Souvent, sur les axes fertiles, seules les tiges sporangiales subsistent. Les spores sont d'égale grandeur (homosporie) alors que souvent les spores sont de tailles différentes au sein du même sporange (hétérosporie). Les sporanges sont généralement elliptiques, avec des tiges courtes et lâches. Le protostèle est ovale. Certains axes "plus horizontaux" sont interprétés comme rhizomateux et la ramification du rhizome est en forme de K et de H. Ces ramifications sont actuellement discutées ainsi que les caractères utiles dans la détermination des espèces du genre Zosterophyllum.

Zosterophyllum divaricatum provient du Dévonien inférieur (Emsien) du Canada (Nouveau-Brunswick). Les branches sont minces, parfois divisées, portant des sporanges latéraux tournés vers l'axe. Les axes végétatifs associés montrent des types de ramification en forme de H et K. Ces schémas de ramification sont apparemment le résultat de dichotomies successives d'ordre rapproché. Des ramifications de ce type ont été décrites chez un certain nombre de zostérophylles et sont également connues pour s'être produites chez certaines espèces du genre Drepanophycus. Les axes fertiles ont des apex enroulés de manière circulaire et les sporanges réniformes contiennent des spores trilètes lisses de 50 à 90 µm de diamètre (Gensel, 1982b). Dans une certaine littérature et dans certaines publications, des auteurs ont donné à cette plante un synonyme : Platyzosterophyllum.*

Proposition de reconstruction de Zosterophyllum divaricatum (Devonian). (Selon Kenrick et Crane, 1997a.) et à droite, photo des sporanges de la plante.

 

Zosterophyllum fertile provient du Dévonien inférieur (Praguien - Emsien), d'Europe occidentale (Belgique, Pays de Galles, Écosse.

Zosterophyllum llanoveranum a été décrite pour la première fois par Croft et Lang en 1942. La plante provient du début du Dévonien (Praguien - Emsien) du sud du Pays de Galles et de Sibérie du Sud. Les pousses d'un diamètre de 1,5 mm mesuraient 15 cm de long de la base à la région du sporange. Les veines vasculaires des tiges étaient elliptiques. Une ramification très rare a été notée. Autour de la stèle se trouve un cortex de trois zones qui se distingue par des différences de taille cellulaire et d'épaisseur de paroi cellulaire. Les sporanges se produisent en une ou deux rangées aux extrémités distales des branches; elles varient de circulaire à réniforme et chacune est portée sur une petite tige qui s'écarte de l'axe sous un angle brusque. Le tissu vasculaire n'a pas été identifié dans la tige sporangiale. De chaque côté de la ligne distale de déhiscence se trouve une bande de cellules allongées à parois épaisses, se classant proximalement en cellules plus petites et à parois plus minces de manière proximale. Les spores sont ovoïdes et mesurent en moyenne 45 µm de diamètre.

Zosterophyllum longum provient du Dévonien inférieur de Chine (Sichuan) et se caractérise par le très longues tiges (d'où son nom) Dans une certaine littérature, on pourra lui trouver un synonyme : Zosterophyllum longa.

Zosterophyllum minorstachyum Dévonien précoce (Lochkovien), Chine (Yunnan). Il a une branche en forme de K à la base et de petites épines terminales, constituées de sporanges arrondis et elliptiques disposés en spirale.

Zosterophyllum minutum est une petite zostérophylle que l'on trouve dans les couches du début du Dévonien en Australie. Jusqu'à présent, c'est le plus petit des zostérophylles découvert à ce jour. La partie fertile mesure 4 mm de long. Sur la tige principale, il y a huit sporanges de 1,3 mm x 0,6 mm, maintenus par de courtes pattes. Les sporanges se composent de deux lobes inégaux.>

Zosterophyllum myretonianum provient du Dévonien inférieur (Lochkovien) d'Ecosse, d'Europe centrale, de Sibérie et de Chine (Yunnan). La région basale de la plante est caractérisée par des motifs de ramification de type K et H. Ces schémas de ramification sont apparemment le résultat de dichotomies successives d'ordre rapproché. Les sporanges sont proches les uns des autres.

Proposition de reconstruction ode Zosterophyllum myretonianum (Devonien). (Selon Taylor and Taylor, 1993.)

Zosterophyllum qujingense sp. Nov. provient de la Formation de Yulongsi (Silurien supérieur, Pridolien) de Qujing, Yunnan, Chine. Les plantes sont petites et nues avec des épis de sporanges disposés radialement. C'est la première plante de le famille des Zostérophylles enregistrée dans le sud de la Chine. Le rhizome a une ramification basale en forme de K ou de H. Issus du rhizome, les axes fertiles aériens dressés se séparent de manière dichotomique. Les épis terminaux sont constitués de sporanges latéraux et pédonculés de forme cunéiforme ou quelque peu elliptique.

Chez Zosterophyllum ramosum, les axes fertiles se ramifient plusieurs fois, chacun se terminant par un épi de 8 à 15 sporanges; les spores trilètes sont triangulaires avec de longs sillons (Hao et Wang, 2000).

Zosterophyllum rhenanum se rencontre dans les couches du Dévonien inférieur (Praguien) dan l'est de la Belgique et l'Allemagne. On pense que c'était une plante des milieux humides, voire même une plante aquatique

Zosterophyllum shengfengense se rencontre dans les couches du Dévonien inférieur (Lochkovien) de Chine (Yunnan). La plante se compose d'un rhizome avec des racines en forme de poil de 20 mm de long et des axes verticaux aériens de 10 cm de long. C'était peut-être une plante semi-aquatique

Zosterophyllum sinense a été signalée par Li et Cai en 1977 dans la formation de Cangwu du Dévonien inférieur dans l'est du Guangxi en Chine, mais elle a rarement été reconnue par les auteurs tant sa description originale est obscure. Sur la base des ré-observations des spécimens types et des spécimens nouvellement collectés, des informations morphologiques détaillées peuvent maintenant être proposées. Zosterophyllum sinense se compose d'un système d'enracinement formé de touffe de petits poils de 25mm de long au maximum implanté dans des rhizomes disposés de manière plus ou moins horizontale et d'axes verticaux portant des sporanges à tiges longues et droites et à deux valves inégales, disposés en hélice et de manière lâche formant les épis terminaux. Il semble que cette espèce ne soit signalée que dans le Dévonien inférieur du Guangxi, appartenant paléogéographiquement au bloc Cathaysia, une sous-région de l'ensemble du bloc sud de la Chine. Une distinction floristique du Dévonien inférieur est suggérée par les composants végétaux entre les blocs Yangtze et Cathaysia.

Zosterophyllum sinense selon Yao Wang, Hong-He Xu, Yi Wang et Qiang Fu

Zosterophyllum spectabile se rencontre dans les couches du Dévonien inférieur d'Allemagne.

Zosterophyllum spectabile conservé au Natural History Museum de Stockholm, Suède

Zosterophyllum xishanense sp. Nov provient de la Formation de Xiaxishancun (Dévonien inférieur, Lochkovien) de Qujing, Yunnan, Chine. Les plantes sont de petite taille et nues avec des épis de sporanges pédonculés plus ou moins ronds, disposés latéralement. La configuration de la partie rhizomateuse et la ramification en forme de K ou de H ne sont pas encore bien connues et sont encore sujettes à discussions.

Zosterophyllum yunnanicum se rencontre en Chine dans la province du Yunnan, dans les couches du Dévonien inférieur (Praguien tardif - Emsien précoce). Les branches fertiles ont une ramification anisotomique ou pseudomonopodiale. Les sporanges sont arrondis, elliptiques ou réniformes, avec des lobes peu développés.

*Hueber (1972) a suggéré que le sous-genre Zosterophyllum, Platyzosterophyllum soit utilisé pour accueillir les espèces à sporanges sur deux rangées (formant ainsi des épis dorsiventraux) et le sous-genre Zosterophyllum être réservé aux espèces à sporanges disposés en hélice.

 

LES VEGETAUX – Ptéridophytes - Sphénophytes

Les Sphénophytes sont caractérisées par un appareil végétatif articulé (empilement de modules identiques).

Les Équisétophytes (Equisetophyta), ou Sphénophytes (Sphenophyta), sont le groupe de plantes ptéridophytes comprenant l'ensemble des prêles. Elles constituent dans les nouvelles classifications la sous-classe des Équisétidées (Equisetidae).

Ces plantes vasculaires sont apparues au Dévonien et formaient une diversité très importante au Carbonifère incluant des formes arborescentes comme le genre Calamites. Seules des formes herbacées ont survécu jusqu'à aujourd'hui et les espèces actuelles sont toutes classées dans la famille des Équisétacées et le genre Equisetum.

Genre et espèce

Synonymes

Période concernée

Asterophyllites brardii

 

Asterophyllites equisetifomis, Westaphallien, Charbonnage d'Appaumée, Ransart

Dévonien supérieur à Carbonifère

La plupart des Asterophyllites sont principalement observables dans les couches du Carbonifère où elles ont atteint un développement considérable, atteignant parfois des tailles arborescentes.  Cependant, les premières, d'une taille bien plus modestes, sont déjà observables dans la formation d'Evieux, formation ultime du Dévonien supérieur.

Asterophyllites charaeformis

Asterophyllites delicatulus

Asterophyllites densifolius

Asterophyllites equisetiformis

Asterophyllites fasciculatus

Asterophyllites fertilis

Asterophyllites grandis

Asterophyllites parvulus

Estinnophyton gracile

Estinnophyton = Protolepidodendron

Estinnophyton yunnanense

  • Fig. 1. Holotype. Quelques tiges parallèles avec des feuilles et une ramification isotomique dans la tige inférieure droite. Les flèches (a et b) indiquent, respectivement, les tiges agrandies sur les figures 2 et 3. La flèche c indique un fragment d'axe perminéralisé, dont certaines trachéides sont illustrées sur les figures 22, 23. Barre d'échelle = 1 cm.

  • Fig. 2. Deux tiges superposées aux parties inférieures, montrant quelques feuilles fertiles persistantes. Les feuilles fertiles représentées par a, b et c sont, respectivement, agrandies sur les figures 12, 14 et 16. Barre d'échelle = 5 mm.
  • Fig. 3. Une feuille montrant une seule ligne carbonisée (veine possible, flèche) dans le segment principal. Notez la base élargie de la feuille. Barre d'échelle = 1 mm.
  • Figs. 4–6. Tiges montrant la disposition des feuilles et le contour des feuilles à différentes orientations de conservation. Notez la disposition pseudo-horizontale des bases des feuilles. Barres d'échelle = 2 mm.

Estinnophyton yunnanense

Toutes les barres d'échelle = 1 mm.

  • Fig. 7. Feuille fertile présentant une tige sporangiale cassée et recourbée (flèche).

  • Fig. 8. Feuille fertile en vue obliquement abaxiale, montrant deux divisions et deux segments de feuille. Une petite dépression (flèche inférieure) en dessous d'une deuxième division représente le point d'attache d'une tige sporangiale s'étendant dans la matrice. Remarquez les apex étendus mineurs des segments distaux (flèches supérieures.
  • Fig. 9. Feuille fertile intacte en vue presque abaxiale, montrant deux divisions et trois segments distaux. Deux petites dépressions (flèches) montrant les points d'attache des tiges sporangiales. Ce spécimen a été découvert pour étudier l'organisation de la feuille fertile.
  • Figs. 10–14. Feuilles fertiles portant des sporanges. Notez l'angle différent des feuilles attachées aux tiges, les différents contours des sporanges dans différentes vues et le nombre de segments distaux exposés. La flèche sur la figure 12 montre une tige sporangiale cassée. La flèche sur la figure 14 montre une fente de déhiscence longitudinale dans le sporange.
  • Figs. 15, 16. Deux étapes de dégagement en série d'une feuille fertile. La figure 15 représente la première étape de dégagement et la figure 16, la dernière étape. Deux petites dépressions (flèches) indiquent les points d'attache des tiges sporangiales.

  • Fig. 17. Un sporange isolé montrant une fente de déhiscence longitudinale. Barre d'échelle = 500 µm.

  • Figs. 18, 19. SEM de moulages de la surface interne de sporanges, montrant le contour des cellules épidermiques. Remarquez la tige sporangiale en bas à droite sur la figure 18. Barres d'échelle = 100 µm.
  • Figs. 20, 21. SEM de moulages de surface intérieure d'axes, montrant le contour des cellules épidermiques. Barres d'échelle = 100 µm, 50 µm.
  • Figs. 22, 23. SEM de moulages de trachéides, montrant différentes tailles de trachéides.,Barres d'échelle = 50 µm, 10 µm.
  • Figs. 24, 25. LMs de fragments d'éléments trachéidaires montrant des épaississements annulaires et hélicoïdaux (flèches). Barres d'échelle = 20 µm, 30 µm.
  • Fig. 26. Masse de spores. Barre d'échelle = 20 µm.
  • Figs. 27, 28. Spores. Barres d'échelle = 10 µm, 5 µm.

Estinnophyton yunnanense : Restauration d'une partie d'un strobilus.

Emsien inférieur

Les Sphénopsidés typiques avec des feuilles simples verticillées sont apparus au Dévonien supérieur. Les Iridoptéridés du Dévonien moyen (par exemple Ibyka) et les Pseudosporochnaléens (par exemple Calamophyton), et en particulier les premiers des deux, ont longtemps été considérés comme de possibles ancêtres des Sphénopsidés. Estinnophyton du Dévonien inférieur a été considéré comme un précurseur de la famille des Sphénopsidés en ce que ses feuilles ont un arrangement dans divers plans, en spirale autour de la tige et les feuilles fertiles ont des sporanges recourbés avec des extensions filiformes stériles. Les caractéristiques des feuilles fertiles d'Estinnophyton sont similaires à celles de Calamophyton si bien que ces deux taxons peuvent avoir une relation phylogénétique étroite.

Des spécimens récoltés dans les couches datées du Siegenien en Allemagne sont étudiés. On y observe des axes minces porteurs de feuilles persistantes, bifurquées et disposées d'une manière spiralée. Les feuilles végétatives et fertiles sont deux fois bifurquées et les quatre segments qui en résultent se disposent dans divers plans. Les feuilles fertiles sous-tendent deux paires de sporanges pédicellés qui sont orientés vers l'axe. En conséquence ces spécimens sont appelés Estinnophyton wahnbachense

Une nouvelle espèce de plante terrestre vasculaire précoce, Estinnophyton yunnanense, est décrite dans la formation de Posongchong du Dévonien inférieur (Pragian supérieur) au village de Zhichang, ville de Gumu, district de Wenshan, province du Yunnan, Chine.

Ce sont de petits spécimens dont les tiges sont parallèles sur le plan de litière, jusqu'à 5,1 cm de longueur, bien qu'incomplètes aux deux extrémités. Cette plante possède des tiges aériennes à ramification isotomique à 30–50°. Il y a des protubérances ou dépressions arrondies ou étroitement ovales, représentant la base des feuilles, à la surface des tiges. Parfois, elles s'étendent longitudinalement pour former des crêtes. Le trait le plus distinctif de cette espèce est ses feuilles végétatives persistantes. Les feuilles sont minces, bifurquées une ou deux fois et disposées en spirales autour de la tige. Les feuilles fertiles sont morphologiquement identiques aux feuilles végétatives, groupées sur l'axe, formant une structure lâche semblable à un strobilus. La feuille fertile est bifurquée deux fois et porte un sporange.

Il y a trois à six feuilles fertiles dans chaque spirale. Deux sporanges ovoïdes allongés sont attachés individuellement à la surface adaxiale, chacun sous-tendu par une tige recourbée, soit à la base de chaque segment dans une feuille fertile une fois bifurquée, soit en dessous des points de divisions successives dans une feuille fertile bifurquée deux fois. Estinnophyton yunnanense diffère de deux autres espèces précédemment décrites en Europe, Estinnophyton gracile et Estinnophyton wahnbachense, principalement par la possession de deux sporanges pédonculés uniques sur chaque feuille fertile plutôt que de deux paires de sporanges, ainsi que par les dimensions de ses feuilles.

Les sporanges sont ovoïdes-allongés en vue abaxiale et fusiformes à bout pointu en vue latérale, 1,5–2,0 mm de long et 0,6–0,8 mm de large. Certains montrent une déhiscence longitudinale. Les tiges sporangiales mesurent entre 0,3 et 0,7 mm de long et 0,2 mm de large. Les sporanges sont fortement recourbés vers la direction de la base des feuilles. Ainsi, les pointes sporangiales pointent vers la tige.

Compte tenu de la taxonomie et de la nomenclature complexes entourant le matériau type d'Estinnophyton, les paléobotanistes ont envisagé une correction possible du diagnostic générique basé sur le nouveau matériau chinois. Après comparaison avec des membres typiques des Protolepidodendrales et d'autres taxons, Estinnophyton est considéré comme ayant eu une affinité plus étroite avec les Sphénopsides primitifs que les Lycopsides protolepidodendrales. Une comparaison entre les flores chinoises et européennes contenant de l'Estinnophyton indique que la Chine méridionale et l'Europe occidentale avaient des éléments floristiques en commun bien qu'elles se trouvaient dans des unités phytogéographiques différentes à l'époque du Dévonien inférieur.

En Belgique, à Estinnes-au-Mont, dans la Carrière du Bois de Bescailles qui exploite le "Grès de Wépion", appelé aussi "Grès du Bois d'Ausse", de l'Emsien inférieur, des plantes du genre Estinnophyton ont été découvertes et nommées "Estinnophyton gracile", de petites plantes herbacées avec des axes de pousses d'environ 4 mm de diamètre. Les feuilles disposées en hélice mesurent jusqu'à 7 mm de long. Les sporophylles portent deux paires de sporanges, chacune sur une courte tige.

Reconstitution de l'Estinnophyton gracile

Estinnophyton wahnbachense

 

 

Estinnophyton yunnanense nov.sp.

Eviostachya hoegii

Reconstitution d'une extrémité fertile d'Eciostachya hoegii portant des épines et des sporanges recourbés vers le bas, dans une position "pendante"

Dévonien supérieur - Famennien supérieur - Formation d'Evieux (Belgique) - Formation de Wutung (Chine)

Esneux : carrière de l’écluse d’Ëvieux.
Charneux : affleurement de Val-Dieu.
Moresnet : carrière Suermondt.
Chaohu district, Anhui Province, Sud de la Chine : Formation de Wutung.

Eviostachya hoegii est un fossile végétal problématique datant du Dévonien tardif qui est parfois inclus dans les Sphenophyllales. L'espèce est connue à la fois à partir de spécimens comprimés et structurellement préservés de Belgique mais aussi de Chine. Eviostachya hoegii n’est pas particulièrement rare; ce sont plutôt les bons échantillons qui font défaut, et dépelliculations, transferts dans le baume des spécimens trouvés à Esneux n’ont pas enseigné grand-chose.  Les exemplaires de Moresnet, observés sous le toluol, montrent qu’au moins dans le haut, les sporangiophores sont insérés tout autour de l’axe, ce que des cicatrices arrondies des spécimens de Val-Dieu avaient déjà laissé supposer. Mais pour le reste, c'est assez nébuleux.

Deux échantillons de la carrière d’Evieux, retrouvés parmi ceux recueillis autrefois par Crépin, étaient passés inaperçus jusqu’ici. L’un d’entre eux montre un épi en place, à l’extrémité d’un pédoncule étroit de 2,5 cm., nu sur toute sa longueur et fixé latéralement et obliquement sur un axe raide de 3 mm. d’épaisseur et de 7,5 cm. de long. Du même niveau et de façon opposée part une branche de 2 cm. environ, qui semble devoir être le pédoncule cassé d’un autre strobile. Le rachis principal a une épaisseur égale partout et le niveau d’attache des strobiles est à 5 cm. d’une de ses extrémités cassées. On ne peut rien présumer de la longueur d’une telle penne, ni du nombre de strobiles qui la constituent. L’autre spécimen d’Evieux montre deux strobiles isolés de leur point d’attache, à pédoncules superposés. Il révèle en plusieurs points et de façon plus claire leur morphologie. A partir du sommet assez confus, dix à douze verticilles de sporangiophores se succèdent le long de l’axe médian. Leur morphologie rappelle celle de Calamophyton : lames de quelques millimètres de long se subdivisant en deux branches opposées qui lui sont perpendiculaires, légèrement arquées et se subdivisant à leur tour. La disposition des sporanges n’est toutefois pas claire. Vraisemblablement, à la base de la partie fertile du strobile, plusieurs lames stériles, dont deux semblent conservées, constituent une sorte de bractées.

C'est après un voyage en Chine et la récolte de spécimens bien mieux conservés que François Stockmans a pu décrire correctement cette plante.

Description

Nous sommes en face d'une plante à rhizome. La racine est facilement observable. La tige porte des nœuds et des entre-nœuds. Elles se ramifient généralement de manière pseudodichotomique ou monopodiale, se divisant en trois ordres. On peut observer des empreintes ovales sur la surface de l'entre-nœud. La tige ne porte pas de crête ni de sillon. Les feuilles sont disposées en verticilles. La feuille est fourchue se dichotomisant généralement 4 à 7 fois, avec une seule nervure provenant de la base de la feuille et bifurquant plusieurs fois pour fournir une nervure persistante vers chaque segment de feuille. Chaque verticille de feuilles en comporte 6 disposées sur un côté du nœud, de manière semi-circulaires dans la marge distale et droites ou légèrement concaves dans les latérales.

Les rameaux des sporangiophores se subdivisent en ramuscules porteurs de sporanges. Extérieurement, on note des expansions longues et fines qui ornent la première courbure du pédoncule. Les spécimens de compression mesurent jusqu'à 5,5 cm de longueur (Stockmans, 1948). Le matériel perminéralisé étudié par Leclercq (1957) indique que l'axe strobilaire chez Eciostachya hoegii est à trois lobes. A la base de chaque cône se trouve un verticille de bractées fortement disséquées. Le reste du cône est constitué de verticilles de sporangiophores. On trouve six sporangiophores fixés radialement sur le nœud de l'axe du cône. Chaque sporangiophore se ramifiant trichotomiquement deux fois, avec neuf segments de longueur égale. Sur la base des résultats de cette méthode d'investigation, la structure interne peut être considérée comme : Le stérile est peut-être le triarque. Outre le trachéide hélicoïdal et scalariforme, le stérile contient trachéide réticulée et bordée d'épines.

La forme triangulaire de la stèle est une caractéristique utilisée pour suggérer des affinités avec les Sphenophyllales. L'absence de bractées stériles entre les verticilles successives des sporangiophores est une distinction majeure entre Eciostachya hoegii et les autres sphénophyllaliens, mais est parallèle à la condition chez Hamatophyton. Des affinités avec les Hyeniales ont également été suggérées sur la base de l'organisation des sporangiophores.

Après son étude sur les spécimens belges et chinois, François Stockmans est d'accord avec l'idée d'Emberger (1968) que Eviostachya est traité comme un élément de l'ordre indépendant des Eviostachyales, qui peut être décrit comme : Sphénopside primitif, herbacé, tige à nœuds et entre-nœuds, ramification pseudodichotomique ou monopodiale; feuilles en verticille, en cône, sans bractées. Sporangiophore se ramifiant trichotomiquement deux fois. Protostele. Cet ordre contient une famille, Eviostachyaceae; un genre, Eviostachya; et une espèce, Eviostachya hoegii.

Foozia minuta

Foozia minuta gen. et spec. nov. Reconstruction basee sur l'holotype (Spécimen FW 10417) dans "The Emsian plants from Fooz-Wépion (Belgium). III. Foozia minuta gen. et spec. nov., a new taxon with probable cladoxylalean affinities" par Philippe Gerrienne, 1992

Emsien inférieur

Foozia minuta gen. et sp. nov. était un genre de plante terrestre vasculaire décrite depuis le Dévonien inférieur (Emsien inférieur) de Belgique (carrière Bois Collet, à Fooz-Wépion, marge nord du synclinorium de Dinant). Cette plante est représentée par de nombreux spécimens végétatifs et fertiles. L'axe principal est souvent non divisé ou se subdivisant au plus une fois. Il porte de nombreux appendices latéraux, qui, eux aussi, sont tout au plus une fois dichotomiques. Les appendices végétatifs présentent une extrémité aplatie, tandis que les appendices fertiles se terminent par une ou deux paires de sporanges sessiles dressés aux contours semi-circulaires ou semi-ovales qui libèrent des spores ressemblant très fort aux spores nommées Dibolisporites echinaceus. Les axes de la plante ont un aspect typique : ils semblent être constitués de plusieurs bandes longitudinales. On pense que chaque bande est un seul brin vasculaire. La plante est donc considérée comme ayant des caractéristiques anatomiques cladoxylaléennes. Le xylème comprend, selon la terminologie de Bierhorst, des éléments réticulés rectangulaires à circulaires, avec des fosses légèrement bordées. Grâce à ses appendices aplatis, Foozia minuta pourrait illustrer un stade précoce de l'évolution de la feuille mégaphylle. Cette nouvelle plante est considérée comme un ancêtre possible soit des seuls Pseudosporochnales, soit des Pseudosporochnales et des Hyeniales.

Honseleria verticillata

Dévonien moyen - Givetien

Honseleria est un genre qui a été créé pour décrire des tiges fossiles nues à ramification dichotomique et qui n'ont pas été trouvées en association avec des organes sporogènes ou des sporanges et ne peuvent donc pas être attribuées à un genre ou une espèce plus précis. Oserais-je dire que c'est un placard fourre-tout où on place tout ce qu'on ne sais pas déterminer... en attendant de pouvoir le faire, si on y arrive un jour. Des spécimens attribués à ce genre ont été trouvés sur l'île Bathurst, au Canada, dans la formation de Bertie de l'âge du Silurien supérieur, où les tiges ont un diamètre d'environ 1,2 mm, dans les lits de Senni du Dévonien inférieur où les axes ont un aspect externe tendu et contiennent du xylème avec des trachéides et en Belgique, Allemagne et Pologne dans des couches du Dévonien moyen (Givetien) où ces débris semblent avoir été rassemblés par des flots tumultueux (inondations, tsunamis ou fortes marées ???).

Lorsqu’il fut récolté, ce spécimen énigmatique montrait neuf feuilles étroites et segmentées, attachées groupées sur un côté du pourtour d’une section de tige. Dans un premier temps, l’existence de feuilles identiques à celles déjà exposées a été démontrée tout autour de la section de l’axe. Ensuite, le dégagement de la tige elle-même a été entrepris sur la contre-empreinte. Elle s’enfonce profondément dans le sédiment et n’a pû être suivie que sur une courte distance. Il est clair, néanmoins que l’attachement des feuilles s’effectue d’une manière verticillée.

Après dégagement, 17 feuilles et bases de feuille sont visibles. De leur disposition serrée, on peut conclure qu’elles étaient au nombre de 20-22 environ autour d’un noeud de la tige. Elles sont libres jusqu’à la base et montrent au moins deux dichotomies successives. Malheureusement, aucune feuille n’est complètement conservée et les sommets manquent. Elles atteignaient certainement un peu plus de 10 mm, dimension de la plus grande longueur conservée. La largeur du limbe mesure 1,4 - 1,5 mm à la base des feuilles. Elle augmente jusqu’à 1,8 - 1,9 mm en-dessous de la première dichotomie qui a lieu à 4,5 - 5 mm du point d’attache.

La section au travers de la tige est aplatie ; son plus grand diamètre atteint 11 mm. L’intérieur de l’axe est occupé par des restes charbonneux pulvérulents dépourvus de structure. Un anneau de teinte plus claire et de texture différente s’y remarque ; il est repoussé vers la droite de la section. Il enclot une autre plage de teinte noire dont la périphérie est irrégulièrement dentée. La portion de tige qui a été dégagée montre, situé au même endroit, un cordon minéralisé apparaissant en relief après dispersion de la poudre charbonneuse ; il est finement costulé longitudinalement et correspond aux restes du cylindre ligneux de la plante qui a été déplacé accidentellement et ramené près du bord externe de l’écorce. Aucun détail précis n’a pu être obtenu concernant la stèle dont l’organisation toutefois ne paraît pas homogène. L’état de conservation ne permet pas de tirer de conclusion au sujet de la présence éventuelle d’une moelle ni sur l’aspect finement dentelé de la périphérie de la zone interne du cordon vasculaire.

Le site de Niâster

Toutes ces observations répètent celles déjà effectuées par MUSTAFA (1978a) sur Honseleria verticillata des "Honseler Schichten " du Sauerland (Allemagne) et basées sur un seul exemplaire d’un verticille de feuilles étalées sur le sédiment et entourant une section de tige guère mieux conservée que celle de Niâster. MUSTAFA rapproche Honseleria verticillata des Calamites. Il est prématuré d’établir une comparaison avec des Sphénophytes plus jeunes et beaucoup mieux connues sur des bases aussi fragiles que l’interprétation d’une structure écrasée. Les affinités du Honseleria ne peuvent être clarifiées avec les deux spécimens connus jusqu’à présent. Ceux-ci indiquent seulement l’existence de plantes vasculaires à organisation verticillée dès le Dévonien Moyen. Ce n’est pas à négliger.

Hyenia banksii (Arnold)

Hyenia sp.  Reconstruction proposée par Falconaumanni

Hyenia elegans du Musee d'Histoires Naturelles de Berlin

Dévonien moyen - Feluy, chemin au Sud-Est de l’écluse n° 26 et Ronquières, tour du plan incliné (tête amont).

Hyenia elegans a été signalé à plusieurs reprises dans le bassin de la Vesdre. Du bord nord du synclinal de Namur, L'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique en possède une demi-douzaine d’échantillons. Ces spécimens sont tous des extrémités aux feuilles entremêlées dont les divisions dichotomes ne peuvent généralement pas être suivies longtemps en raison même de leur superposition.

Hyenia, est un genre de plantes herbacées de l'époque du Dévonien moyen (il y a environ 398 à 385 millions d'années). Hyenia a grandi comme un rhizome robuste atteignant 5 cm de diamètre poussant parallèlement à la surface du sol. En spirale, autour du rhizome, des branches en sortent et se développent de manière verticale, sortent su sol et atteignent 15 cm de hauteur. Le plus grand que l'Institut possède a 6 cm de long et l’axe atteint à peine 1 mm d’épaisseur dans le bas. Certaines branches se sont divisées plusieurs fois pour former des structures en forme de feuilles aplaties. Les feuilles ont au moins 13 mm de long. La disposition des feuilles n’est cependant pas verticillée comme le veut la diagnose du genre.

D'autres portaient des branches plus petites supplémentaires avec une paire de sporanges allongés qui s'ouvraient le long d'une fente latérale pour libérer les spores. On sait peu de choses sur son système vasculaire. Cependant, son rhizome prostré et rampant et ses appendices foliaires ont conduit certaines autorités à suggérer que Hyenia pourrait être un membre précoce de la lignée des fougères.

O. A. Hoeg s’est arrêté à l’étude des feuilles. Il remarque notamment que dans un matériel abondant du Spitzberg ou de Norvège occidentale, il ne serait certainement pas difficile de trouver une tige sur laquelle les feuilles supérieures donnent toutes l’impression d’être disposées de façon spiralée.

Les feuilles ne présentent pas de nervure médiane comme c’est le cas pour Haspia, genre très voisin à disposition foliaire spiralée dont la parenté avec Hyenia a été envisagée par O. A. Hoeg, H Potonié et H. Bertrand.

Hyenia complexa (Krausel & Weyland)

Hyenia elegans (Krausel & Weyland)

Hyenia vogtii (Høeg)

Koeppenia eifeliensis (Schweitzer 2000)

Empreinte délicate sur cette dalle de pierre recouverte d'une membrane carbonée. Il s'agit de la fossilisation d'une des plus anciennes plantes terrestres que l'on connaisse en évolution : Koeppenia eifeliensis.

Dessin au trait représentant en haut une reconstitution des parties observables et une extrapolation des parties manquantes de la plante. En dessous, une reconstitution de la plante en position de vie (plante aquatique balotée au gré des courants)

Geomuseum Devonium à Waxweiler.
Plantes de l'arrière-pays emportées dans le delta par les rivières

A voir sur :
Schweitzer, HJ. Neue Pflanzenfunde im Unterdevon der Eifel (Deutschland). Senckenbergiana lethaea 80, 371–395 (2000). https://doi.org/10.1007/BF03043355

Dévonien inférieur - Emsien inférieur - Formarion de Klerf - Carrière Herman Köppen - Waxweiler - Eifel - Allemagne

Si vous regardez de plus près la première image, vous découvrirez une empreinte délicate sur cette dalle de pierre recouverte d'une membrane carbonée. Il s'agit de la fossilisation d'une des plus anciennes plantes terrestres que l'on connaisse en évolution : Koeppenia eifeliensis.

Koeppenia eifeliensis est un exemple du stade élevé de développement de l'évolution végétale de l'Eifel il y a 400 millions d'années, pendant le Dévonien inférieur.

La position de cette plante dans le système botanique n'est en grande partie pas claire, mais elle appartient probablement à la base des Cladoxylales quelque peu énigmatiques, un groupe de plantes importantes pour la flore d'aujourd'hui. Les Cladoxylales comprennent aujourd'hui les fougères et les prêles.

Koeppenia eifeliensis n'est pas seulement esthétique, mais a aussi quelque chose de spécial au point de vue scientifique. Des plantes comme Koeppenia font des comparaisons avec quelques-unes, également en tant que flore hautement différenciée connue, par exemple, dans le sud de la Chine.

Koeppenia eifeliensis est une plante dont les axes principaux se ramifient en hélice à intervalles irréguliers, anisotome dans la zone inférieure et presque isotome dans la zone supérieure. Ils révèlent à peine le mode de branchement pseudomonopidial d'origine. Les sporanges apparaissent sur les axes principaux ainsi que sur les branches en forme de strobilus. Ils sont en forme de pointe avec des sporangiophores qui sont ramifiés de façon dichotomique deux fois dans sa zone inférieure et une seule fois dans la zone supérieure.  Plus ils sont insérés profondément, plus ils sont pédonculés. À l'état juvénile, ils ne mesurent que 3 mm de long, chez l'adulte jusqu'à 10 mm de long et prennent ensuite une forme en forme de banane. À maturité, ils s'ouvrent complètement ou au moins partiellement le long d'une déhiscence distale et libèrent le tissu sporogénique situé distalement avec les spores encore agglutinées. On ne sait pas si ceux-ci ont été disséminés sous forme de masse compacte ou individuellement. Étant donné que la grande majorité des sporanges ont été trouvés isolés et toujours fermés, on suppose qu'ils ont été excrétés prématurément et propagés par le vent ou l'eau alors qu'ils étaient encore fermés.

Koeppenia a été nommé d'après l'entrepreneur et propriétaire de carrière Hermann Köppen, qui soutient activement la recherche scientifique dans la région de Waxweiler depuis des décennies. La carrière de Köppen exploitant les couches de sédiments de Klerf de l'Eifel (Emsien inférieur) s'est avérée être un trésor dans l'histoire de la terre. En effet, les couches de cette carrière représentent un faciès de chenal deltaïque alternant avec des zones de marais supratidaux ainsi qu'avec des vasières dans les zones de marée et même subtidales jusqu'à une profondeur d'eau d'environ 20 m. Certains fossiles sont encore en position de vie. La succession originale des plantes a pu ainsi être reconstituée. Il y a tellement de plantes différentes dans la couche rocheuse du Dévonien inférieur que l'on estime qu'il y en a presqu'autant que dans toutes les autres régions du monde.

De cette carrière viennent aussi les organes basaux d'une espèce de Prototaxites (espèce de champignon) décrite plus haut dans cette page, ainsi que deux nouvelles espèces, appartenant probablement aux Psilophytes. Au cours des dernières années, de nombreuses découvertes géologiques de valeur provenant de la carrière sont venues à plusieurs reprises augmenter les collections du Geomuseum Devonium à Waxweiler.

Pseudobornia ursina

Suggestion de reconstitution de Pseudobornia ursina selon Schweitzer, 1967

Dévonien supérieur

Pseudobornia est un genre de plantes connu uniquement à partir de fossiles trouvés dans le Dévonien supérieur. Il ne contient qu'une seule espèce : Pseudobornia ursina et est le plus ancien fossile attribué avec certitude à l'Equisetopsida.
Les premiers fossiles de Pseudobornia ont été recueillis par Johan Gunnar Andersson sur Bear Island dans les années 1890. Hans-Joachim Schweitzer, un paléobotaniste, a été le premier à interpréter les fossiles comme appartenant à un grand arbre, basé sur des fossiles supplémentaires découverts en Alaska dans les années 1960.

Pseudobornia schweitzeri dans "A new articulate species, Pseudobornia schweitzeri sp. nov., from the Upper Devonian of Northern Timan, Russia par A. Jurina et O. Orlova 2014. a-c : fossiles b-d recosntitution en schéma

Pteridorachis lignosa

Tige de Ptéridorachis sp. découverte à Ancenis et conservée au Muséum d'Histoires Naturelles de Nantes

Dévonien moyen

Ptéridorachis est le nom de genre donné par M. Nathorst aux rachis de Fougères, ou de Filicacées, qui sont connus seulement par leur empreinte, et non par leur structure. Les rachis présentant ce dernier mode de conservation garderaient le nom de Rachiopteris.  Il est évident que ce ne sont point des genres comme ceux qu'on peut fonder sur des caractères botaniques, mais seulement de ces groupements artificiels qu'Adolphe Brongniart désignait sous le nom de genres subsidiaires, c'est-à-dire provisoires, n'ayant pour but que de soulager la mémoire et destinés à disparaître lorsque les plantes à l'aide desquelles ils auront été établis seront mieux connues.

Reste une question : Doit-on appliquer des noms de genres subsidiaires différents à des organes de plantes qui ne diffèrent que par leur mode de conservation : les uns étant à l'état d'empreinte, les autres à l'état de pétrification des tissus? J'en doute. Il faudrait alors faire deux genres pour les Stigmaria, qui sont connus sous les deux formes; deux genres aussi pour les rachis de Calymmatotheca, qui nous sont connus sous les deux mêmes formes de conservation.

On peut prévoir que les genres Pteridorachis et Rachiopteris, comprenant chacun des organes très dissemblables, seront un jour subdivisés. On pourra alors examiner plus facilement les questions de synonymie se rapportant à ces fossiles encore fort mal connus.

Le fragment de plante fossile représenté provient de la Flore dévonienne de l'Ile des Ours, récolté par M. Nathorst et n'a pas reçu de nom spécifique. Il se trouve mentionné seulement avec son nom générique dans l'explication de la pièce dans la collection où il se trouve. C'est un fragment d'axe de 5 centimètres de long sur 2 millimètres de diamètre, brisé dans le haut et dans le bas, légèrement arqué et portant quelques petites côtes longitudinales au-dessous de l'organe dont nous allons parler.

C'est une sorte de bourgeon, naissant à 2,5 millimètres de la rupture inférieure de l'axe principal, à l'aisselle d'un axe secondaire très menu qui s'étale à angle très ouvert, tandis que l'axe principal continue à s'élever en décrivant une courbe légère, et se trouve un peu diminué d'épaisseur. L'organe globuleux n'a donc pas dévié l'axe sur lequel il s'insère. Il a 3 millimètres de diamètre et paraît, en effet, être couvert d'une multitude d'écaillés très petites, triangulaires et étroitement imbriquées.

Un autre fossile trouvé par M. G. Ferronnière dans les schistes dévoniens supérieurs d'Ancenis, (ci-contre) c'est-à-dire au même niveau que le Dévonien de l'Île des Ours, tout en ne pouvant trouver actuellement sa place que dans le genre Pteridorachis et ressemblant en somme à celui de M. Nathorst, offre avec celui-ci quelques différences : L'axe principal n'est pas arqué, il est lisse et sans côtes, il est fourchu sous le corps globuleux, les deux branches sont à peu près de même hauteur et arquées, le corps globuleux a 4 millimètres de diamètre (1 millimètre de plus que celui de l'Ile des Ours), mais il est entièrement lisse, sans traces de bractées ou d'écailles. En somme il ressemble bien plus à une graine qu'à un bourgeon.

Pteridorachis paleacea

Pteridorachis punctata

Pteridorachis punctulata

Pteridorachis striata

Wattieza casasi

Wattieza casasi par Astroboy Ultra

Reconstitution de Wattieza

Givetien

Wattieza était un genre d'arbres préhistoriques qui existaient au milieu du Dévonien et qui appartiennent aux Cladoxylopsides, proches parents des fougères et prêles modernes. La découverte en 2005 (révélée publiquement en 2007) dans le comté de Schoharie, Etat de New York, (USA), de fossiles du Dévonien moyen (il y a environ 385 millions d'années) a uni la couronne de Wattieza à une racine et un tronc connus depuis 1870. Le bosquet fossilisé de "souches de Gilboa" découverts à Gilboa, Etat de New York, (USA), ont été décrits comme Eospermatopteris/Wattieza, (Synonymes ?) bien que le port complet de la plante soit resté inconnu. Ces fossiles ont été décrits comme les premiers arbres connus, mesurant 8 m ou plus de haut, ressemblant à la fougère arborescente moderne.

Wattieza avait des frondes plutôt que des feuilles, et se reproduisait avec des spores. Le paléobotaniste belge François Stockmans a décrit Wattieza givetiana en 1968 à partir de frondes fossiles collectées dans les strates du Dévonien moyen dans le Massif Londres-Brabant en Belgique. Le géologue et paléobotaniste anglais Chris Berry a décrit Wattieza casasii en 2000 à partir de branches fossiles collectées dans les strates du Dévonien moyen (mudstones verts et schistes près de la base de la formation Campo Chico, (Givetien) à Cano Colorado, Perija Range, Venezuela. En ce qui concerne les spécimens belges, les premiers ont été récoltés à Sart-Dames-Avelines, près de Gosselies, au nord de Charleroi, au lieu dit "source du Try-Coquia".

Le genre Wattieza fut dédié par F. Stockmans au professeur N. Wattiez de l’École de Pharmacie de l’Université de Bruxelles. Le spécimen conservé à l'Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique n’est jusqu’ici représenté que par l’empreinte et la contre-empreinte d’un seul spécimen. Il s’agit d’une portion terminale longue de 3 cm. L’épaisseur de l’axe principal est dans le bas de l’échantillon de 1 mm. On voit un verticille compose de rameaux latéraux. Les extrémités sont constituées d’un axe de 1 mm environ d’épaisseur portant des verticilles de rameaux latéraux divisés 3 fois dichotomiquement, peut-être davantage à d’autres niveaux, et dont les ultimes subdivisions sont courbes épaissies à leur extrémité, parfois enroulées.

Wattieza givetiana

 

LES VEGETAUX – Ptéridophytes - Filicophytes

Les Ptéridophytes sont des plantes vasculaires (présentant xylème et phloème) ne produisant ni fleurs ni graines. Ce sont donc des cryptogames vasculaires. Le groupe des ptéridophytes est très étendu et a été introduit en taxonomie systématique en tant que division dans le règne végétal (Plantae), au début de la phylogénie phénétique (par comparaison d'un nombre limité d’analogies de caractères morphologiques) dès le XIXème siècle", pour distinguer, parmi les cormophytes (aujourd’hui pratiquement tous classés parmi les Trachéobiontes), les espèces dites plus "archaïques" de l’autre groupement encore plus important des cormophytes dites "évoluées", alors nommées anthophytes (ce deuxième groupement des plantes à graines comprenait les deux divisions des gymnospermes et des angiospermes distingués depuis l’Antiquité).

Les Filicophytes ou encore Filicophyta, sont une sous-division de Ptéridophytes. Ce sont les fougères. Elles comportent environ 13.000 espèces, le plus grand embranchement végétal après les Angiospermes.

On rencontre environ les trois quarts des espèces dans les régions tropicales et une bonne proportion de ces fougères tropicales est épiphyte. Leurs modes de reproduction les confinent dans les milieux humides. La plupart des espèces sont herbacées mais il existe encore des espèces tropicales arborescentes.

L'ancienne division (paraphylétique) des Ptéridophytes (Pteridophyta) comprend, outre les fougères proprement dites, les Psilophytes (Psilophyta) qui sont aujourd’hui rapprochées des Ophioglossophytes, mais aussi les Sphénophytes et les Lycophytes.

Genre et espèce

Synonymes

Période concernée

Asteroxylon elberfeldense (Kidston and Lang)

Illustration d'Asteroxylon mackiei du Chert de Rhynie dans "Kidston, R. et Lang, WH (1920). Sur de vieilles plantes de grès rouge montrant la structure, du lit de chert de Rhynie, Aberdeenshire : Partie III. Asteroxylon mackiei. (Société Royale d'Édimbourg)

Reconstitution de Asteroxylon : Collection de modèles 3D XfrogPlants

Dévonien à Carbonifère inférieur

Asteroxylon (=xylème en forme d'étoile) est un genre éteint de plantes vasculaires de la division Lycopodiophyta connu à partir de spécimens anatomiquement préservés décrits du célèbre chert de Rhynie et de Windyfield du Dévonien précoce dans l'Aberdeenshire, en Écosse. Asteroxylon est considéré comme le membre le plus basal des Lycopsida qui a prospéré au début du Dévonien. Cette plante se composait de tiges aériennes, ramifiées de manière isotomique et anisotomique atteignant 12 mm de diamètre et 40 cm de longueur. Les tiges aériennes, verticales ou éventuellement couchées provenaient d'un rhizome sans feuilles qui portait des branches de plus petit diamètre, qui était connecté à des crochets ou des pseudo-racines qui s'enfonçaient dans le sol afin de maintenir la plante en place. Les rhizomes, qui représentent une origine indépendante des racines, ont atteint une profondeur allant jusqu'à 20 cm sous la surface. Le xylème ou tissu conducteur au centre des tiges aériennes est distinctement en forme d'étoile en coupe transversale et a été considéré comme un actinostèle précoce ou un protostèle de "type Asteroxylon". Les trachéides sont de type primitif annulaire ou hélicoïdal (dit type G). Les "feuilles" (qui ne sont pas de vraies feuilles, mais plutôt des protubérances) avaient la forme d'énations non ramifiées en forme de sangle atteignant 5 mm de long; une seule trace vasculaire ramifiée à partir du faisceau principal au centre de la tige pour se terminer à la base de chaque énation. Les énations et les axes portaient des stomates, indiquant que leurs tissus étaient capables de photosynthèse. Les sporanges, constitués de deux valves en forme de rein, sont intercalés entre les appendices foliaires non vascularisés et attachés à l'axe avec un pédicelle court. Les sporanges sont incurvés et se trouvent près de l'axe. Les régions fertiles sur les axes alternent avec des régions stériles, suggérant des épisodes périodiques de fertilité. Asteroxylon diffère des autres Lycopsides similaires du Dévonien précoce tels que Drepanophycus et Baragwanathia en ce que la trace de feuille vasculaire singulière dans ces dernières plantes s'étend dans la feuille. Les feuilles de Drepanophycus et Baragwanathia sont donc considérées comme de véritables microphylles ou, alternativement, de petites feuilles. Contrairement aux autres plantes de Rhynie, l'Asteroxylon mackiei pouvait probablement survivre dans des environnements provisoirement secs.

Hostimella est un genre créé pour décrire des plantes fossiles à base de sporanges nus qui sont maintenant communément considérés comme les structures fructifères de plantes du genre Asteroxylon

Asteroxylon mackiei (Kidston and Lang)

Aulacopteris sp.

Aulacopteris sp. du Dévonien de Ronquières, conservé à l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique.

Dévonien moyen - Givetien - Ronquières

Des axes striés longitudinalement, à bords parallèles; un rachis couplé à des petioles de fougères médullosacées (fougères à graines) dont les axes d'allure sympodique mesurant parfois plus de 50cm de longueur, sont ornementés longitudinalement de stries parallèles et sont parfois bifurqués de manière dichotomique. Ce fossile de végétal (typique du Westphallien - Carbonifère Houiller), est associé à un feuillage qui est parfois encore attaché aux branches formé de grandes feuilles dénommées Cyclopteris et à des pennes du genre Alethopteris. Exceptionnellement on trouve en connexion organique ces feuilles qui diffèrent du reste du feuillage de la plante. Certains auteurs lui attribuent un rôle de photosynthèse lorsque la plante n'a pas encore atteint la canopée ou encore un rôle de protection pour les jeunes pennes en vernation. Pour ce magnifique exemplaire, l'attribution à un genre donné, comme Alethopteris repose ici sur une assertion. La relation du feuillage morphe Alethopteris sur les rachis n'est pas effective, on admet cependant la filiation entre les axes,le feuillage cycloptéridien et aléthoptéridien. Il es clair, dans le cas qui nous occupe que ces plantes givetiennes peuvent être comparées aux Aulacopteris sp. du Houiller pour autant que l'on n'attribue pas à ce genre de position systématique déterminée.

Avelinesia antiqua

Avelinesia antiqua (Dawson, 1871). Pièce notée IRSNB b 7032; Givetien; Ronquières; Belgique

Avelinesia antiqua = Lepidophloios antiquus (Dawson. 1871)

Silurien supérieur (Canada) à Dévonien moyen - Givetien (Sart-Dames-Avelines, source du Try-Coquia - Feluy, chemin au Sud-Est de l’écluse n° 26 - Ronquières, tour du plan incliné)

Nous désignons typiquement du nom d'Avelinesia antiqua, des axes présentant des loges irrégulières étirées transversalement, de 1,5 mm environ de large sur 1 mm de haut, séparées par une trame épaisse constituant de véritables bourrelets atteignant 1 mm de large.

Une pellicule charbonneuse remplit les logettes mais devait s’étendre primitivement sur toute la surface. La trame est marquée de stries disposées suivant la longueur de l’axe. Les collections de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique renferment plusieurs exemplaires de ces axes.

L'exemple ci-contre a une largeur de 2 cm et correspond très parfaitement à l’image de W. Dawson, du moins en ce qui concerne la grandeur naturelle. La représentation des renfoncements et de la striation est bonne. Comme expliqué par Stockmans, ce fragment de plante porte un ornement noueux longtemps considéré comme typique du genre PseudosporochnusWattieza et les Cladoxylopsidés apparentés.

Vraisemblablement s’agit-il ici d’axes appartenant à ces genres et bien que R. Krausel et H. Weyland aient écrit que cette ornementation est caractéristique du genre Pseudosporochnus et qu’elle rappelle celle du genre Calamophyton, il est apparu aux scientifiques, en l’absence des caractères classiques du genre Pseudosporochnus, qu'il était opportun de creér un nouveau genre de forme, le genre Avelinesia, d’autant plus que la plante a été représentée dès 1871. Deux possibilités s’offrent à nous pour la désignation de la plante :

  • 1°. Pseudosporochnus antiquus (Dawson, 1871) si on est convaincu de l'identité, qui aurait la priorité par rapport au Pseudosporochnus nodosus.
  • 2°. Avelinesia antiqua (Dawson) si l’on admet le doute.

Cette deuxième solution est apparue la meilleure aux yeux des scientifiques.

On peut encore supposer qu’une telle écorce pourrait appartenir à toutes les espèces de Pseudosporochnus et n’est pas autrement identifiable. Dans ce cas, la détermination se réduirait à Pseudosporochnus sp., mais ceci nous paraît également difficilement acceptable en raison de l’existence d'autres genres tout aussi proches puisqu'il semble que ce caractère était relativement fréquent à l’époque qui nous concerne.

Calamophyton bicephalum

? = Calamophyton primaevum ?

Calamophyton : branche fertile dichotomique se composant d'un segment supérieur et un segment inférieur. Chaque segment est divisé en trois branches latérales courtes, chacune se terminant par une courte fourche avec un seul sporange à chaque extrémité. Ainsi, chaque branche porte 12 sporanges.

Calamophyton - reconstruction de la plante

Dévonien moyen - Ronquières, tour du plan incliné (tête amont) et Feluy, chemin au Sud-Est de l’écluse n° 26.

Calamophyton est un genre de plantes aujourd'hui éteints mesurant de 60 à 80 cm de haut et possédant des branches dichotomiques. Il appartient au groupe des Pseudosporochnales et on pense qu’il pourrait être à l'origine des fougères.

Calamophyton primaevum a été cité à plusieurs reprises pour le Dévonien moyen de la Belgique. Les déterminations sont basées sur des axes plus ou moins divisés en articles ou chagrinés, parfois sur des feuilles stériles, bien qu’une distinction d’avec Hyenia soit souvent illusoire lorsqu’il s’agit de petits fragments. Les échantillons soi-disant composés d’articles n'offrent pas toujours la garantie voulue, les divisions n’étant que des cassures de la matière charbonneuse. Des exemplaires incomplets ne permettent pas davantage de décider de l’espèce depuis la découverte de Calamophyton renieri et de Calamophyton bicephalum.

Sur le bord nord du synclinal de Namur, Stockmans et son équipe ont récolté des axes charbonneux d’une épaisseur voisine du centimètre divisés en articles. Ils ont aussi trouvé des axes ramifiés en tout pareils à ceux que R. Krausel et H. Weyland ont figurés.

Un spécimen originaire de Feluy est particulièrement intéressant. Un axe large de 8 mm se bifurque en rameaux équivalents de 4 mm d’épaisseur, l’un tronqué, l’autre bifurqué une nouvelle fois en rameaux larges de 3 mm. Deux rameaux de même calibre leur sont parallèles, mais non en connexion. On ne distingue pas d’articles mais, par contre, dans le bas de l’échantillon, des cicatrices sont disposées sur une même ligne horizontale à laquelle correspond aussi un petit rudiment de feuille. On observe en effet, à gauche et à droite de ces rameaux, des bases de feuilles réduites à 1 mm au plus. Nous ajouterons qu’il nous a été possible de dégager une feuille entière dans le voisinage immédiat mais malheureusement détachée de la plante. Elle est linéaire; son extrémité distale est bifurquée. D’autres feuilles moins bonnes sont également visibles sur la plaque schisteuse. Toute la plante est chagrinée.

Un autre spécimen mais trouvé à Ronquières montre une touffe de huit rameaux disposés de façon palmée au sommet d’un axe large de 13 mm. Si la plupart d’entre eux partent du sommet même de cet axe, d’autres résultent de la bifurcation d’un rameau de ce genre qui s'est produite très près de son point de départ. Ces axes ont près de 9 cm de long et portent latéralement des feuilles au moins une fois bifurquées.

La détermination de ces restes aurait été relativement simple avant les années 1960, mais depuis la présentation par S. Leclercq et H. Banks d’un nouveau Pseudosporochnus, le problème s'est sérieusement compliqué. L’ornementation extérieure très pareille et a déjà amené les chercheurs à créer le genre Avelinesia, mais le mode de ramification n’offre plus guère de garantie et en l'absence de structure conservée, on est bien en peine de distinguer en toute certitude, des empreintes telles que le Pseudosporochnus nodosus et le Calamophyton primaevum

Puisqu'il faut bien trancher à un moment ou à un autre, nous avons gardé, jusqu'à preuve du contraire, le genre Calamophyton.

Que savons-nous de cette plante ?

Le genre Calamophyton est un de ceux sélectionnés par BANKS (1979) pour marquer le début de sa zone floristique siluro-dévonienne qui englobe l’Eifelien et le début du Givetien. Calamophyton, d’après CHALONER & SHEERIN (1979) se terminerait près du sommet du Givetien, sans atteindre la limite supérieure du Dévonien Moyen. Calamophyton n’est pas un genre monospécifïque mais Calamophyton primaevum est de loin l’espèce la plus répandue. Calamophyton bicephalum est considéré par certains comme synonyme de Calamophyton primaevum et les deux autres espèces, Calamophyton forbesii et Calamophyton renierii ne proviennent chacune que d’une seule localité ; la première est basée sur des spécimens incomplets et demande selon LECLERCQ à être précisée et la seconde doit de l’avis de LECLERCQ & ANDREWS, faire l’objet d’une nouvelle étude. En pratique, envisager la répartition stratigraphique du genre Calamophyton revient à analyser celle de Calamophyton primaevum.

Les restes attribués à Calamophyton primaevum ont une répartition géographique considérable (CHALONER & SHEERIN, 1979). Dans la région "Ardennes-Rhin" qui a été plus particulièrement étudiée ici en raison de la position géographique de Niâster, cette espèce est bien représentée. L’examen de la position stratigraphique des diverses localités confirme, dans les grandes lignes, l’extension de Calamophyton donnée par CHALONER & SHEERIN. En effet, celui d'Oé (LECLERCQ, 1940) qui a longtemps été regardé comme un des plus anciens gîtes à Calamophyton dans cette région, ne dépasse probablement pas la limite inférieure de l’extension du genre. D’abord rapporté à la base du Couvinien, il est maintenant placé au début du Couvinien moyen. Malheureusement, aucun élément faunistique précis n’a permis jusqu’à présent de mieux cerner sa position stratigraphique. Récemment, nous avons récolté Calamophyton primaevum dans la carrière Brandt méridionale à Goé, dans un niveau de poudingues inférieur à celui d’Oé (LIEGEOIS, 1955a). Son étude permettra de préciser s’il appartient à l’Emsien supérieur ou bien déjà à l’Eifelien et s’il convient d’étendre vers le bas l’extension de Calamophyton.

Ce genre qui compte, jusqu’à présent trois espèces, est décrit comme une sorte de petit arbre de maximum 80 cm de hauteur, avec un axe principal et avec des branches latérales en forme de doigts. Les branches latérales ont un diamètre d'environ 1 cm et se ramifient de manière dichotomique sur lesquelles sont segmentées des feuilles dans un arrangement hélicoïdal. Les branches courtes et ramifiées de façon dichotomique portent un seul sporange à chaque extrémité. En coupe, il montre un nombre variable de bras de xylème, allant de 10 à 33. Il y avait moins de bras de xylème dans la partie supérieure de la plante. Les brins de xylème ont une section transversale radialement allongée. Il y a des faisceaux de fibres à la base du tronc.

Il est prouvé que les feuilles et les sporanges se trouvaient sur des branches différentes. Les sporanges ne sont pas unis en cônes. Les branches sporangulaires sont opposées le long de l'axe fertile dans un arrangement pseudo-verticillé. Parfois, des branches sporangulaires se dressent entre des verticilles stériles. Chaque branche fertile se compose d'une tige basale qui est divisée en un segment supérieur et un segment inférieur. Chaque segment est divisé en trois branches latérales courtes, chacune se terminant par une courte fourche avec un seul sporange à chaque extrémité. Ainsi, chez Calamophyton bicephalum, chaque branche porte 12 sporanges. Les sporanges sont cylindriques et pointus à l'extrémité. Ils auraient dû s'ouvrir sur la face ventrale (face inférieure). Les éperons de Calamophyton bicephalum varient en taille de 86 à 166 µm. Chaque spore est de contour circulaire et présente une cicatrice trilète distincte (à trois rayons), avec des épines délicates à la surface.

Calamophyton et Hyenia, tous deux du Dévonien, ont été placés dans le groupe des Protoarticulatae (= Hyeniales) par Kräusel et Weyland en 1926, un groupe de plantes herbacées du Dévonien qui est maintenant obsolète et dont les caractéristiques sont similaires aux Sphénophytes. Des découvertes d'axes fossilisées de Calamophyton (Leclercq et Schweitzer 1965, Schweitzer 1972, 1973) ont montré clairement que ce genre a une anatomie unique qui ne ressemble en rien au Sphénophytes. Aujourd'hui, Hyenia a été déclassée du groupe et Calamophyton fait maintenant partie de la famille des Calamophytaceae.

Le site de Niâster

Calamophyton primaevum est également commun à Niâster. Le gisement a livré des fragments d’axes relativement larges (le plus long atteignant 18 cm), de minces tiges végétatives et des restes fertiles. Les axes larges (de 1,3 à 2,7 cm de diamètre) ont été déterminés comme étant des Calamophyton primaevum parce qu’ils présentent, à la fois :

  • Des lignes transversales irrégulièrement espacées qui ne traversent pas toujours tout le diamètre. Ces lignes qui ne correspondent pas à une structure nodale, simulent une pseudo-articulation. Elles ont été interprétées comme tout à fait accidentelles, liées uniquement au mode de conservation (LECLERCQ & ANDREWS, 1960). Mais, MUSTAFA (1978b) associe leur présence à l’existence, dans le cortex de Calamophyton primaevum, de cellules sclérifiées qu’un mode de conservation particulier met en évidence. De telles lignes ne sont signalées que sur des tiges de Calamophyton. MUSTAFA a donc considéré leur présence éventuelle comme un des traits distinctifs des restes de cette plante et a réintroduit le caractère dans la dernière diagnose en date de Calamophyton primaevum (MUSTAFA, 1978b).

  • Un type de ramification digitée donnant jusqu’à cinq ou six rameaux secondaires qui sont, à leur tour, divisés par dichotomie. Ce mode de ramification n’est pas le seul qui soit connu chez Calamophyton primaevum (cf SCHWEITZER, 1973) mais il est néanmoins le plus communément observé. Une manière identique de se diviser est également montrée par les axes larges de deux autres genres de même âge et souvent associés au Calamophyton, ceux du Pseudosporochnus (LECLERCQ & BANKS, 1962) et du Hyenia (SCHWEITZER, 1972). Toutefois, on n’a pas signalé de pseudo-articulation chez ces deux derniers.
  • Et enfin, des organes latéraux de petite taille divisés par dichotomie. La plupart sont brisés au sommet et n’atteignent que quelques mm de longueur. Certains permettent d’assurer que les divers segments issus des dichotomies sont disposés dans plusieurs plans.
  • Des axes ramifiés : Ils sont observées étalées en partie sur le plan de stratification alors que, normalement, ils auraient été masqués par les compressions de tiges.

Les tiges végétatives plus minces montrent des organes latéraux généralement mieux conservés. Sur certains spécimens, ils sont étroits et segmentés par trois ou quatre dichotomies successives. De nombreux spécimens ont d’ailleurs une allure particulièrement "échevelée" due à l’enchevêtrement, habituel à Niâster, de plusieurs fragments d’axes dont certains sont fertiles appartiennent à Calamophyton primaevum ; ils sont associés à des débris qui ressemblent au Pseudosporochnus sp.

Les restes d’axes fertiles de Calamophyton primaevum sont toujours mal conservés. Le plus souvent, une paire seulement de sporanges est encore visible, attachée à l’un des deux segments caractéristiques des organes fertiles de Calamophyton primaevum. Parfois, la morphologie particulière de ces organes fertiles est restée reconnaissable, bien que les sporanges aient été perdus : on peut distinguer la partie basale divisée en deux segments dichotomes à l’apex; chaque segment porte de petits pédicelles recourbés au sommet desquels était attachée une paire de sporanges pendants disparus.

A côté des fragments attribuables à Calamophyton primaevum, existent à Niâster, des restes d’axes végétatifs qui ont une allure légèrement différente. Bien que leurs organes latéraux soient également étroits et segmentés par trois à quatre dichotomies successives, celles-ci sont plus espacées que sur les spécimens précédents et l’ensemble est plus délié. Chaque organe latéral atteint 1,6 cm de long. Ces fragments présentent des analogies avec ceux de Hyenia elegans (Krâusel & Weyland 1929).

Hyena elegans se différencie de Calamophyton primaevum par son rhizome rampant émettant des axes dressés ; ses organes fertiles, tels qu’ils sont décrits par SCHWEITZER (1972) sont plus simples que ceux de Calamophyton primaevum. Ni restes de rhizome identifiable, ni organes fertiles de Hyena elegans n’ont été récoltés à Niâster. Malheureusement, aucun critère valable ne permet de distinguer, jusqu’à présent, les fragments d’axes végétatifs de ces deux espèces.

Calamophyton forbesii

Calamophyton primaevum

Calamophyton renieri

Diplotmema pseudokeilhaui

Psammites du Condroz - Famennien - Moresnet : carrière Suermondt.

Les échantillons que l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique possède sont une empreinte dans un psammite grossier, impossible à photographier correctement avec le matériel que je possède. C'est un rachis, élargi à la base, qui se bifurque quelques centimètres plus haut. Le rameau de gauche n’est visible que sur 3 cm et celui de droite, assez raide, présente des débuts de ramification à l’extérieur de la bifurcation, tous les 4 cm. Il devait y en avoir cependant à droite, au moins dans le haut, comme le montre la contre-empreinte plus complète. Une penne de dernier ordre (ou pinnule ?) est visible à la base de la ramification gauche supérieure et d’autres, détachées, sont éparses sur la plaque.

Les caractères les plus importants de la plante ici décrite sont l’étroitesse des pinnules et la bifurcation du rachis. Le penne d’avant-dernier ordre est large de 18 mm. avec des bords parallèles d’au moins 4,5 cm. de long. Les pennes se succédent alternativement, de gauche et de droite, à environ 2 cm. de distance sur un axe de 2 mm. d’épaisseur, marqué d’une côte médiane et constituée elle-même d’un rachis de moins de 1 mm., légèrement ondulé, et de pennes de dernier ordre, de 9 mm. de long sur 5 mm. de large. Les pennes de dernier ordre se succèdent alternativement, à gauche et à droite du rachis, à 4-5 mm. de distance, et sont constituées d’un rachis court, étroit, qui porte des pinnules alternes à bords parallèles, généralement une fois bifurquées, à extrémité émoussée, de même largeur que le rachis et généralement au nombre de quatre. Les apicales sont moins développées que celles de la base. Nous n'observons pas de nervure visible.

Autrefois, on aurait choisi sans hésitation le genre Sphenopteris compris dans un sens très large. Plus récemment des noms restrictifs furent donnés aux frondes bifurquées : Sphenopteridium, Diplotmema, Palmatopteris, Adiantites, Eremopteris, etc. Parmi eux, les deux premiers retiennent spécialement l’attention. François Stockmans a choisi pour cette plante le genre Diplotmema comme étant plus particulièrement adéquat en se rapportant à la diagnose qu’en a donnée R. Kidston. On y relèvera en effet comme caractères distinctifs : la bifurcation du pétiole, la nudité du rachis sous cette bifurcation, l’absence de stries transversales, le feuillage de Sphenopteris ou de Rhodea. L’angle formé ici par les sections de frondes n’est toutefois pas aussi ouvert que chez la plupart des Diplotmema. (Mais cela peut être un hasard ou une caractéristique locale.

Les divisions alternes, émoussées, des frondes donnent lieu à une grande similitude avec l’empreinte que Nathorst a appelée Sphenopteridium keilhaui. Chez cette dernière, les pennes de dernier ordre sont, dans la majorité des cas, bifurquées dès la base et la plante entière est ponctuée, caractères écartant toute assimilation spécifique. C’est toutefois pour rappeler cette ressemblance que Stockmans a désigné la plante de Moresnet du nom de Diplotmema pseudokeilhaui.

Des fragments munis de la bifurcation caractéristique n’offrent aucune difficulté de détermination. Quand ils en sont dépourvus, la raideur du rachis avec côte médiane, l’écart des pennes de dernier ordre peuvent faire penser à Rhacophyton condrusorum, si commun dans nos Psammites du Condroz.

Franhueberia gerriennei (Hoffman et Tomescu 2013)

Dévonien inférieur – Emsien – Formation de Battery Point – Baie de Gaspésie – Québec - Canada

Franhueberia est un genre monospécifique éteint de plantes vasculaires terrestres décrit dans les affleurements du Dévonien précoce (moyen à fin Emsien) de la formation de Battery Point, le long de la rive sud de la baie de Gaspésie, Québec, Canada.

La plante est conservée en tant que cellulaire de permineralisation dans un seul galet et se compose d'un petit axe avec une centrarche protostèles. Les tissus secondaires du cambium vasculaire contiennent des parois cellulaires de type P éteintes. Ce type de paroi cellulaire se composait de fosses bordées scalariformes et de membranes de puits multi-ouvertures. Les tissus vasculaires secondaires de Franhueberia gerriennei représentent l'un des exemples les plus anciens de croissance secondaire.

Le xylème secondaire (bois) produit par un cambium vasculaire soutient l'augmentation de la taille de la plante et sous-tend le modèle d'arborescence le plus réussi chez les trachéophytes. Les plantes ligneuses ont établi les vastes écosystèmes forestiers qui ont radicalement changé la biosphère de la Terre. La croissance secondaire a évolué dans plusieurs lignées du Dévonien, mais seulement deux occurrences ont été signalées précédemment à partir du Dévonien précoce. L'histoire évolutive et la phylogénie de la production de bois sont mal comprises et les plantes du Dévonien précoce sont essentielles pour les éclairer.

Bois ou xylème secondaire avec des parois cellulaires de type P ont également été observées dans la plante Armoricaphyton chateaupannense datant de la fin du Praguien et du début de l’Emsien et provenant de l'Ouest de la France ainsi que dans un euphyllophyte basal (pour l’instant sans nom) provenant d'affleurements emsiens tardifs de la Formation de Campbellton au Nouveau-Brunswick, Canada.

Franhueberia gerriennei a été nommée par Hoffman et Tomescu en 2013. Le genre porte le nom de Francis Hueber, le paléobotaniste qui a collecté les spécimens dans la baie de Gaspésie, tandis que l'épithète spécifique a été choisie en reconnaissance des nombreuses contributions à la paléobotanique du Dévonien précoce par Philippe Gerrienne de l'Université de Liège, Belgique.

Bien que le schéma des structures ramifiées et fertiles telles que les sporanges soit inconnu, Franhueberia est plus similaire anatomiquement à d'autres euphyllophytes basaux comme Armoricaphyton chateaupannense et Psilophyton dawsonii. Cependant, certaines caractéristiques des tissus vasculaires primaires et secondaires tels que le diamètre du cylindre de xylème primaire et l'anatomie des rayons distinguent Franhueberia de ces autres espèces. Compte tenu de ces différences et d'autres combinées à un manque actuel de compréhension complète de la plante entière, Franhueberia est actuellement classée comme Euphyllophytina incertae sedis.

Une plante fossile préservée anatomiquement par perminéralisation cellulaire dans le Dévonien inférieur (Emsien, environ 400-395 millions d'années) Formation de Battery Point de la baie de Gaspésie (Québec, Canada) est décrite en utilisant la technique du peeling à l'acétate de cellulose. La plante, Franhueberia gerriennei (Hoffman et Tomescu) gen.vet sp.vnov., est un euphyllophyte basal avec un protostèle centrarque et des trachéides de métaxylème avec des fosses multi-ouvertures circulaires et ovales à scalariformes bordées (trachéides de type P). Les couches externes du xylème, constituées de trachéides de type P de plus grand diamètre, présentent les caractéristiques diagnostiques du xylème secondaire : limes radiales des trachéides, divisions multiplicatives et combinaison de composants axiaux et radiaux.

Franhueberia est l'un des trois euphyllophytes les plus anciens présentant une croissance secondaire documentée au Dévonien précoce. Au sein du clade des euphyllophytes, ces plantes représentent des lignées basales antérieures à l'évolution de l'organographie tige-feuille-racine et indiquent que les mécanismes sous-jacents de la croissance secondaire ont fait partie de la "boîte à outils" de développement des euphyllophytes très tôt dans l'évolution du clade.

Gillespiea randolphensis

Trois fragments de Gillespiea provenant de Red Hill (flèches rouges). L'image mesure 7 cm de haut. Photo Walt Cressler. Avec l'aimable autorisation de l'auteur http://www.devoniantimes.org/

Dévonien supérieur

Un certain nombre de petits fragments légers de Gillespiea randolphensis ont été découverts au faciès des étangs de plaine d'inondation à Red Hill et de nombreux spécimens limonitisés par compression présentant de petites ramifications délicates ont été découverts dans la formation du Dévonien supérieur Hampshire près d'Elkins, en Virginie Occidentale.

On ne sait pas si ces petites plantes ont poussé près du lac ou ont été transportées là-bas à partir d'autres endroits. Les fossiles sont décrits comme Gillespiea randolphensis gen. et sp.nov. qui appartient à un groupe éteint de "fougères" primitives appelées les Stauropteridales. Ce groupe est représenté par trois genres (Gillespiea, Rowleya et Stauropteris) et se rencontre du Dévonien supérieur au Carbonifère supérieur en Amérique du Nord et en Europe.

Les trois genres de Stauropteridales étaient des plantes terrestres petites et touffues avec des appendices ultimes (feuilles) non palmés (ou non laminaires). Le système vasculaire alterne de forme et diminue de taille à chaque ramification, ce qui suggère que la croissance est déterminée. Gillespiea randolphensis a des ramifications quadrisériées (paires de branches opposées et alternées). Les axes sont lisses et minces, mesurent de moins de 0,1 à 1,1 mm de large et affichent une ramification quadrisériée. Les plus grands axes de chaque système portent des paires alternées d'axes latéraux plus petits, et ce modèle est répété dans tous les ordres de branchement sauf les plus petits. Tous les axes sont protostéliques, consistant en un noyau de xylème solide avec des brins de protoxylème de mésarque marginalement, une zone étroite de phloème putatif et un cortex. Dans les sections transversales, les stèles d'axes plus grands sont de trois à quatre angles et ont un à trois brins de protoxylème à chaque angle. Les stèles des petits axes sont elliptiques ou rondes en coupe transversale. De petits axes latéraux bifurquants portant des sporanges sont attachés aux niveaux de ramification et terminent les systèmes plus grands. Les mégasporanges mesurent environ 0,6 mm de long et 0,3 mm de large et contiennent une ou deux mégaspores radiales trilètes. Les microsporanges n'ont pas été identifiées. Cette espèce étend l'aire stratigraphique des Stauropteridales du Carbonifère jusqu'au Dévonien supérieur et démontre que le groupe avait atteint le degré d'hétérosporie extrême par le Famennien. Gillespiea randolphensis est hétérospores, L'hétérosporie est la possession à la fois de microspores et de mégaspores. Les microspores se développent en gamétophytes produisant des spermatozoïdes (plantes à reproduction sexuée) tandis que les mégaspores se transforment en gamétophytes produisant des œufs.

Hoegia filiformis nov. sp.

Hoegia filiformis, holotype conservé à l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique

 

Givetien - Ronquières, tour du plan incliné (tête amont).

Axes étroits de 1-2 mm de large, ne se subdivisant que rarement et par dichotomie, unis ou marqués d’une longue ligne longitudinale. Feuilles opposées sans doute verticillées, plusieurs fois bifurquées. Sporanges allongés très étroits, à l’extrémité de ramifications dichotomiques terminant de longs pédicelles.

Il existe un poudingue à petits éléments, au sommet de la coupe stratigraphique de Ronquières dans lequel abondent, sur quelques centimètres d’épaisseur, des axes très étroits, à disposition souvent parallèle, à surface unie et à bords droits. Ils sont parfois marqués d’une ligne longitudinale et même de lignes transversales assez rapprochées. Par places, ils se superposent à une masse considérable de sporanges portés par des pédicelles bifurqués. Ces axes se divisent de loin en loin par dichotomie. Ils sont généralement nus, bien qu un chevelu de feuilles linéaires, plusieurs fois bifurquées couvre la plaque fossilifère. De temps en temps, s'observent cependant des bases de feuilles disposées de façon opposée. Près des sommets, ces feuilles semblent plus rapprochées.

Enfin, le problème des sporanges est difficile à résoudre, car ceux qui accompagnent les restes végétatifs sont au moins de deux types : les uns sont plus gros et constituent des grappes bien fournies. Ils se rapprochent des indéterminés que nous figurons pour le gisement de Sart-Dame-Avelines; d’autres, mais très rares, sont allongés, étroits, isolés à une extrémité chacun des branches d'une bifurcation qui termine elle-même un pédicelle mince et assez long. Ces derniers rappellent fortement ceux que H. Potonié et Bernard ont figurés pour Pseudosporochnus krejcii. Ce n’est d’ailleurs pas la seule ressemblance de notre plante avec cette dernière espèce : dichotomies de loin en loin et cicatrices allongées, rameaux de dernier ordre. Par contre, nous n’avons pas de ramification en éventail et la taille est réduite. La structure conservée fait également défaut.

Keraphyton mawsoniae sp. nov. (Champreux, Meyer-Berthaud, Decombeix)

Dévonien supérieur - Famennien supérieur - Formation marine de Mandowa Mudstone (correspondent à un environnement de plateau distal et de talus continental) - Roches de la ceinture de Tamworth constituée d'une séquence épaisse et monotone de mudstones feuilletés sombres intercalés avec de fines couches de siltstones et de grès crémeux - Environs de Barraba, dans la région de la Nouvelle-Angleterre, de la Nouvelle-Galles du Sud, Australie - Collection de spécimens anatomiquement préservés découverts par M. John Irving, géologue amateur, sur la rive gauche de la rivière Manilla au croisement du ruisseau Connors.

Ethymologie

De κερας (kéras), le grec ancien pour corne, et φυτòυ (phyto), plante. Le nom générique, Keraphyton , fait référence au contour en forme de corne des nervures de xylème primaire de la tige en coupe transversale.
Le nom de l'espèce aété donné en l'honneur du professeur Ruth Mawson, paléontologue australienne distinguée qui s'intéressait à tous les aspects de la vie des fossiles et était une charmante dirigeante de voyages sur le terrain en paléobotanique-paléontologie dans les localités dévoniennes du Nord-Est de l'Australie.

Description

Les premières plantes liées aux fougères sont représentées par plusieurs groupes éteints qui ont émergé au cours du Dévonien. Parmi eux, les Iridoptérides sont étroitement liés aux Sphénopsides, un groupe représenté aujourd'hui par le genre Equisetum.

Keraphyton mawsoniae gen. et sp. nov. est représenté par une seule grosse tige anatomiquement préservée caractérisée par un système vasculaire en forme d'étoile avec des brins de protoxylème situés au bout des côtes, et par un manque de tissus secondaires.

Dans les premières plantes ressemblant à des fougères, cette tige partage le plus grand nombre de caractères avec des axes iridoptéridés mais diffère par le modèle de son système vasculaire.

Tige jusqu'à 20 mm de diamètre, avec uniquement des tissus primaires. Système vasculaire actinostélique, constitué de quatre côtes fondamentales réunies à un segment central. Côtes fondamentales se ramifiant de manière inégale, une branche se divisant en deux côtes ultimes égales, l'autre se divisant en plusieurs côtes ultimes de dimensions distales décroissantes. Les brins de protoxylème s'exarquent vers le mésarque, à l'extrémité des côtes ultimes. Trachéides en métaxylème de 20 à 140 µm de diamètre, les plus petits disposés en 1-2 couches le long des bords latéraux des côtes. Parois trachéides montrant des paires de fosses bordées scalariformes à multisériées avec des ouvertures elliptiques. Cellules de type endoderme constituées de cellules rectangulaires atteignant 200 µm de haut et 120 µm en périclinique. Cellules corticales internes jusqu'à 160 µm de diamètre, à parois minces, de section polygonale à circulaire, avec des parois d'extrémité transversales à obliques en coupe longitudinale. Cortex externe homogène, avec des cellules devenant plus épaisses et plus étroites vers la périphérie. Les spécimens sont généralement compressés et sont légèrement cannelés sur toute leur longueur. Il n'y a aucune preuve externe de la présence d'une branche ou d'un organe latéral.

La tige ne contient que des tissus primaires et est actinostélique. Certaines parties du xylème aux extrémités des côtes, ainsi que le phloème et les tissus associés, sont mal conservés et remplacés par une lacune contenant du matériel sombre. Le cortex interne est constitué de cellules à parois minces qui fusionnent progressivement avec les éléments à parois plus épaisses du cortex externe. Toutes les cellules corticales sont allongées en coupe longitudinale. Les couches corticales et l'épiderme les plus externes sont absents. Un côté de l'échantillon au moins est entouré d'un matériau amorphe foncé qui peut avoir résulté de la dégradation des couches cellulaires les plus externes. Aucune trace vasculaire n'est observée à aucun niveau dans cet échantillon.

La lacune framboïdale remplie de pyrite entourant le xylème mesure environ 200 µm de large. Il peut atteindre une largeur de 1 000 µm autour des extrémités des côtes et contenir des plaques de cellules préservées dans ces zones. Nous interprétons provisoirement des groupes de petits éléments à parois minces (14–38 µm de large) comme des fragments de tissu de phloème. Les framboïdes de pyrite sont souvent documentés dans les plantes perminéralisées et se développent généralement avant la minéralisation en tant que produit de la dégradation de la matière organique.

La présence de pyrite framboïdale dans la région du phloème indique la dégradation préférentielle de ces tissus.

Le système vasculaire profondément nervuré de Keraphyton, le fait qu'il possède un endoderme et que ses brins de protoxylème puissent être exarque suggèrent qu'il représente une racine. Ces trois traits, cependant, ne se limitent pas aux racines. Les systèmes vasculaires actinostéliques sont courants dans les tiges d'âge dévonien affiliées aux lignophytes (par exemple, les Stenokoleales, les Progymnospemes aneurophytaléens et les plantes à graines précoces) et les plantes ressemblant à des fougères telles que les Iridopteridales. Parmi les plantes existantes, on trouve couramment un endoderme dans les tiges, qu'elles soient rhizomateuses ou aériennes, d'Equisetum, des Psilotales, des Ophioglossales, des Marattiales, des Osmundales et des Polypodiales. Au Dévonien, une maturation d'exarque du xylème primaire se produit dans les tiges affiliées au Cladoxylopsida et aux Sphenophyllales. De plus, le schéma de production de traces vasculaires prévu pour les latéraux chez le spécimen de type Keraphyton mawsoniae est celui d'une tige. S'il s'agissait d'une racine, une prolifération de cellules au niveau de l'endoderme serait visible sur le site de production radiculaire latérale. Nous interprétons donc le spécimen disponible de Keraphyton mawsoniae comme un fragment de tige sur le point de produire des organes latéraux.

Keraphyton mawsoniae sp. nov. (Champreux, Meyer-Berthaud, Decombeix) (Holotype Spécimen MMF44986, collections de référence paléontologiques, Commission géologique de la Nouvelle-Galles du Sud, Australie.)

A. Spécimen de 90 mm de long représentant Keraphyton est conservé au Geological Survey of New South Wales et référencé sous le numéro MMF44986 (Mining Museum Fossil Collection numéro 44986, https://peerj.com/articles/9321/#fig-1
Fig. 1A : Sa composition minérale a été analysée avec un FEI Quanta 200 FEG TEM / SEM de la plateforme MEA (Analytical Electron Microscopy) de l'Université de Montpellier. Le phosphate de calcium est le minéral le plus abondant dans l'échantillon qui contient également de la pyrite par endroits. Le soufre et le fer sont des composants abondants de la matrice environnante.
Pour éviter la fragmentation, nous avons incorporé le fossile dans une résine époxy à deux composants de faible viscosité (Araldite ® AY103 / HY991) avant de le sectionner en cinq blocs (A à E). Nous avons préparé huit sections minces transversales, une sur chaque face de coupe (AS, BI, BS, CI, CS, DI, DS et EI), et deux sections minces longitudinales dans le bloc A (AL1 et AL2). Le spécimen n'est pas bien conservé dans les blocs C à E et la description qui suit est basée principalement sur des coupes faites dans les blocs A et B.

Caractéristiques générales.
(A) Échantillon avant préparation.
(B) Vue générale de la tige montrant les 4 systèmes de côtes (Ia, Ib, IIa et IIb;
Voir aussi https://peerj.com/articles/9321/#fig-2
Fig.2 pour l'interprétation).
(C) Segment central et quatre côtes fondamentales.
(D) Système de côtes Ib montrant une branche courte se divisant en deux côtes ultimes égales à droite et une longue branche produisant au moins trois longues côtes ultimes à gauche.
(E) Longue branche du système de côtes IIa produisant de courtes côtes ultimes.
(F) Branche courte du système de côtes IIa se divisant en deux côtes ultimes.
(G) Longue branche du système de côtes IIb produisant de courtes côtes ultimes.
(H) Longue branche du système de côtes Ia produisant de longues côtes finales mais cassées. cs: segment central; fr: côte fondamentale, ic: cortex interne, oc: cortex externe, Lb: branche longue, sb: branche courte. Les pointes de flèches jaunes indiquent les côtes ultimes.
Toutes les vues sauf (A) de la coupe transversale MMF44986 BI1. (D – H) sont tous orientés avec le cortex de l'axe vers le haut de la photo. Toutes les barres d'échelle sauf (B) 500µm, (B) 2 mm.

 

Keraphyton mawsoniae sp. nov. (Champreux, Meyer-Berthaud, Decombeix)

(A) Dessin du spécimen en coupe transversale; xylème en gris foncé, cortex en gris clair.
(B) Aperçu schématique du xylème.
(C) Dessin schématique de la structure du xylème.

Keraphyton mawsoniae sp. nov. (Champreux, Meyer-Berthaud, Decombeix)

Anatomie détaillée en coupe transversale.
(A) Segment central montrant de larges trachéides dans le plan médian, même dans les zones les plus comprimées.
(B) Pointe de la côte ultime montrant de petites trachéides interprétées comme des éléments d'exarque au brin de protoxylème de mésarque (tête de flèche).
(C) Côte fondamentale montrant de petites trachéides sur les bords latéraux; cellules corticales internes bien conservées au sommet.
(D) Pointe de la côte ultime montrant de petites trachéides interprétées comme des éléments d'exarque au brin de protoxylème de mésarque (tête de flèche).
(E) cellules de type endoderme bordant les cellules corticales internes hautement compressées; trachéides de xylème déplacés à gauche.
(F) Cellules de type endoderme.
(G) Coupe à travers le cortex montrant de grandes cellules corticales internes à paroi mince à droite et de petites cellules corticales externes à paroi épaisse à gauche. Transition progressive entre cortex interne et externe.
(H) Lacune autour de l'extrémité de la côte ultime montrant des restes présumés de tissu phloème; cellules de type endoderme en haut. cs: segment central, en: cellules de type endoderme, fr: côte fondamentale, La: lacune, ph: tissu du phloème, ic: cortex interne, oc: cortex externe. Toutes les vues sauf (D) de la coupe transversale MMF44986 BI1, (D) de la coupe transversale MMF44986 CI1. Toutes les barres d'échelle 200 µm.

Keraphyton mawsoniae sp. nov. (Champreux, Meyer-Berthaud, Decombeix)

Anatomie détaillée en coupe longitudinale.
(A) Coupe montrant de gauche à droite les trachéides du xylème, les cellules de type lacune et endoderme, les éléments corticaux internes hautement compressés et les cellules corticales externes à parois épaisses allongées.
(B) Trachéides du xylème montrant des fosses bordées allongées avec des ouvertures elliptiques.
(C) Cellules corticales internes avec parois d'extrémité transversales.
(D) Cellules corticales externes avec des diamètres progressivement plus petits et des parois plus épaisses vers la droite. Notez les petits trous dans les parois des cellules. fr: cellules de type endoderme, La: lacune, ic: cortex interne, oc: cortex externe, xy: xylème. Toutes les vues de la coupe transversale MMF44986 ASl1. Toutes les barres d'échelle 200 µm.

Keraphyton mawsoniae sp. nov. (Champreux, Meyer-Berthaud, Decombeix)

Hypothèses sur la production de traces vasculaires et la disposition des organes latéraux dans les tiges.
(A) Chaque trace générée par une côte ultime se jette dans un organe latéral; tous les organes latéraux sont similaires.
(B) Les traces appariées générées par les côtes ultimes sur les branches courtes se dirigent vers un petit type d'organe latéral, un groupe de traces générées par les côtes ultimes sur de longues branches se dirigent vers un grand type d'organe latéral.
(C) Toutes les traces générées par les côtes ultimes d'un système de côtes se retrouvent dans un seul grand organe latéral.

Keraphyton mawsoniae sp. nov. (Champreux, Meyer-Berthaud, Decombeix)

Système vasculaire des Iridopteridales et alliés en coupe transversale.
(A) - (B) Iridopteris eriensis. Adapté de Stein (1982)
(C) - (D) Arachnoxylon mineur. Adapté de Stein (1982)
(E) - (G) Métacladophyton tétraxylum. Adapté de Wang et Geng (1997)
(H) Compsocradus laevigatus. Adapté de Berry & Stein (2000)
(I) Asteropteris noveboracensis. Adapté de Wang & Lin (2007)
(J -K -L) Arachnoxylon kopfii. Adapté de Wang & Lin (2007)
(M) Ibyka amphikoma. Adapté de Wang & Lin (2007)
(N) Metacladophyton ziguinum. Adapté de Wang & Lin (2007)
(O) Keraphyton mawsoniae. Adapté de Cordi & Stein (2005)
(P) Denglongia hubeiensis. Adapté de Xue, Hao et Basinger (2010)
(Q) Rotoxylon dawsonii. Adapté de Cordi & Stein (2005)
(R) Serripteris feistii. Adapté de Rowe et Galtier (1989)
(S) Goense Dixopodoxylon. Adapté de Fairon-Demaret (1969)
Barre d'échelle 5 mm. Xylème de type secondaire en gris foncé.

Avec l'autorisation de University of Chicago Press, à partir de «Anatomy of the Late Devonian Denglongia hubeiensis, avec une discussion sur la phylogénie du Cladoxylopsida»; Xue J, Hao S, Basinger JF; 171, no. 1; 2010; autorisation transmise par Copyright Clearance Center, Inc.].

Legrandia sporangifera

Legrandia sporangifera, holotype conservé à l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique

Legrandia sporangifera : zoom sur le spécimen. Je conviens qu'il faille se pincer pour deviner quelque chose. Il a fallu qu'un spécialiste me montre ce qu'il fallait voir... et même après je n'en étais pas convaincu. Ce n'est qu'avec un binoculaire que j'ai pu "voir" la trace laissée par la plante.

Givetien - Ronquières, tour du plan incliné (tête amont).

Rameau sporangifère constitué d’un axe fin de 0,5-1 mm, rectiligne, portant, disposées en hélice, des ramifications une et deux fois bifurquées, raides, dirigées obliquement vers l’avant dont les dernières divisions sont terminées par un sporange globuleux à peine plus large que le ramuscule qui le porte et marqué d’une ligne longitudinale droite ou arquée selon sa position.

Le spécimen figuré ici de Legrandia sporangifera est le seul que l'Institut possède. Sans doute est-il hardi de décider que les extrémités des rameaux sont des sporanges sans avoir isolé de spores, mais la forme et la taille que révèle l’agrandissement ainsi que la ligne méridienne qui la traverse, y font irrésistiblement penser. H. Potonié a représenté des axes ramifiés "dont les terminaisons sont pourvues de parties renflées qui pourraient correspondre peut-être aux renflements cités chez Pseudosporochnus", mais il ajoute que les renflements peuvent avoir été exagérés par des infiltrations minérales, ce qui n’est certainement pas le cas ici. Le dessin de H. Potonié est schématique et son échantillon à première vue semble pouvoir être rapproché de celui récolté par Stockmans et son équipe, bien que les rameaux soient simples. Il était cependant normal que le botaniste allemand pense au Pseudosporochnus.

Lyginodendron sp.

Lyginodendron sp. conservé à l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique

Dévonien - Givetien - Ronquières

Le Lyginodendron était un Ptéridosperme archétypal de la famille des Lyginopteridales. Il a été parmi les premiers fossiles végétaux à être décrit comme étant un Ptéridosperme. Par conséquent, c'est à partir de ce groupe primitif datant du Dévonien moyen que le concept de cette famille a été développé et que les caractéristiques de base pour leur description ont été établies.

Ils ont les caractéristiques les plus primitives, notamment dans la structure de leurs ovules. Ils ont probablement évolué à partir d'un groupe plantes du Dévonien supérieur connu sous le nom d'Aneurophytales, qui avaient de grandes feuilles composées en forme de fronde. Les Lyginopteridales sont devenus le groupe le plus abondant de Ptéridospermes à l'époque du Mississippien et comprenaient à la fois des arbres et des plantes plus petites. Les Lyginopteridales ont continué à prospérer pendant le Pennsylvanien inférieur mais plus tard à l'époque du Pennsylvanien moyen, ils sont entrés en grave déclin, probablement dépassés par d’autres plantes qui occupaient des niches écologiques similaires mais avaient des stratégies de reproduction plus sophistiquées. Quelques espèces ont continué à se développer jusqu'à la fin du Pennsylvanien. En Chine les dernières ont persisté jusqu'au début du Permien, mais ont ensuite disparu.

Comme avec la plupart des Ptéridospermes, les fragments du feuillage sont les restes fossilisés les plus couramment trouvés des Lyginopteridales. Lorsqu'elles sont trouvées complètes, les frondes semblent toujours avoir un rachis principal qui se dichotomise dans la partie inférieure (proximale). Dans certains cas, les deux branches ont chacune subi une deuxième dichotomie, aboutissant à ce qu'on appelle une fronde quadripartite, mais dans d'autres, il n'y a que la principale dichotomie proximale, résultant en une fronde bipartite. Les branches produites par ces dichotomies subissent ensuite d'autres divisions d'une manière pennée similaire à celle observée dans les frondes de fougère. Les segments ultimes (pinnules) des frondes sont pour la plupart lobés ou digités.

Différents genres fossiles sont reconnus pour ces frondes, distingués selon que la fronde était bipartite ou quadripartite, s'il y avait des pennes attachées au rachis principal sous la dichotomie principale, la forme générale des pinnules, et les marques de surface sur les rachis et la tige reflétant le tissu sclérotique dans le cortex. Ce que nous retrouvons aussi de ces plantes, ce sont des fragments de troncs, de branches ou des empreintes d’écorses. Les dessins laissés dans la roche sont tout à fait particuliers. C’est un enchevêtrement de lignes en relief, pseudo-verticales ou légèrement en obliques qui se croisent. Quand on est tout près, il ne semble pas qu’il y ait d’organisation prédéfinie à ces lignes. Il suffit alors de se reculer et de regarder l’ensemble et on voit apparaître de longs et fins losanges se dessiner sur l’écorce, pas toujours bien organisés et contenant en leur centre un creux, sans doute la cicatrive d’une feuille qui est tombée. Si on peut accepter le fait que Lyginodendron du Dévonien moyen est un ancêtre parmi tant d’autres du Lepidodendron aculeatum du Carbonifère Houiller, on remarquera que les losanges ont diminué en longueur, ont augmenté en largeur et ont acquis une organisation bien définie sur le tronc et les branches.

Pleuromeia dubia = Lycomeia dubia (Seward et Retallack, 1995)

Taylor, TN; Taylor, EL et Krings, M. (2009). "Paléobotanique La biologie et l'évolution des plantes fossiles" (2ème éd.). Amsterdam, Boston : Presse académique. ISBN Spécial : BookSources / 978-0-12-373972-8

Dévonien supérieur - Famennien - Australie et d'Afrique du Sud - Trias inférieur - Grès de Buntsandstein - Allemagne, France, Espagne, Russie, Australie, Amérique du Sud et du Japon.

1830, la cathédrale de Magdebourg est en réparation. Un ouvrier laisse tomber un bloc de grès d’un échafaudage. Le bloc s’écrase au sol et se fend, révélant un fragment de la tige de plante fossile. Elle est étudiée, décrite par George Graf zu Munster en 1839 et déterminée comme une espèce de Sigillaria. Corda a ensuite attribué la plante à un nouveau genre et une nouvelle espèce : Pleuromeia sternbergi. Le grès avait été extrait dans une carrière près de Bernburg (Saale) où plus tard de nombreux spécimens de Pleuromeia ont été trouvés, y compris des cônes. Pleuromeia sternbergi a depuis été trouvée dans d'autres dépôts du Buntsandstein inférieur (Trias inférieur) ailleurs en Allemagne, en France et en Espagne. D'autres espèces semblables ont été décrites dans plusieurs localités de Russie, d'Australie, d'Amérique du Sud et du Japon.

Pleuromeia est un genre éteint de plantes à spores, attribué à l'ordre des Pleuromeiales. Pleuromeia dubia est une des premières espèces de ce genre connue depuis le Dévonien supérieur (Famennien) en Australie et en Afrique du Sud. C’est une espèce de grande taille pour le genre, atteignant les 2 à 3 mètres de haut, avec des cicatrices foliaires allongées distinctives. On doit cependant admettre que la majorité des espèces de ce genre se sont développées au Trias et on peut même dire que Pleuromeia a dominé la végétation pendant le Trias inférieur partout en Eurasie. Son contexte sédimentaire dans des assemblages monospécifiques sur des paléosols immatures, est la preuve qu'il s'agissait d'une plante pionnière opportuniste qui poussait sur des sols minéraux avec peu de concurrence. Ce genre s'est propagé à des latitudes élevées avec des conditions climatiques difficiles après l’événement d'extinction du Permien-Trias. Les conifères se sont reproduits au début de l'Anisien, suivis par le Cycas et les Ptéridospermes au cours de la fin de l'Anisien. (À l'échelle de temps géologique, l'Anisien est le stade inférieur ou le premier âge de la série ou de l'époque du Trias (géologie locale dont le site de référence original est Großreifling, Styrie, Autriche.) L'âge Anisien a duré de -247,2 millions d'années jusqu'à -242 millions d'années. Il succède à l'âge olenekien (une partie de l'époque du Trias inférieur) et précède l'âge ladinien = Muschelkalk en Europe)

Pleuromeia est une plante herbacée dépourvue de tissus secondaires qui possède une tige non ramifiée de 30 cm de long et 2 à 3 cm de large chez les premières espèces jusqu'à environ 2 mètres de long chez les espèces ultérieures. La tige peut avoir porté de petites microphylles dans la partie inférieure de la tige, mais peut également être sans feuilles, selon l'espèce ou les circonstances environnementales. La plante avait une base bulbeuse à laquelle de nombreuses racines adventives étaient attachées. Pleuromeia a produit un seul grand cône à l'extrémité de la tige comme sur l’illustration ci-contre ou chez certaines espèces de nombreux cônes plus petits. Le sommet du cône porte des microsporophylles et des mégasporophylles dans la partie inférieure, et les deux types peuvent être intercallés à mi-longueur. Les sporophylles sont éliminées de bas en haut. Les deux types sont obovales, avec un sporange rond à ovoïde et une extension en forme de langue plus proche de la pointe sur le côté supérieur / intérieur. Les microspores trilètes sont creuses, rondes et d'un diamètre de 30 à 40 µm. Les mégaspores sont creuses, rondes à ovoïdes avec une peau externe en couches avec une petite marque trilètes et atteignent 300 à 400 µm de diamètre. L'anatomie des spores dans Pleuromeia est comparable à celle d' Isoetes et justifie la relation étroite supposée entre les Pleuromeiaceae et les Isoetaceae.

Des populations denses de Pleuromeia permettant difficilement à d'autres espèces de se développer, sont enregistrées dans le monde entier à partir d'habitats allant de semi-aride à humide, voire marécageux.

Pleuromeia hatai = Lycomeia hatai (Kon'no, 1973)

Pleuromeia jiaochengensis = Lycomeia jiaochengensis (Z. Wang et L. Wang, 1982)

Pleuromeia rossica (Neuburg, 1960) = Lycomeia rossica = Densoisporites neuburgae(pour les spores isolées)

Pleuromeia sternbergi (Muenster Corda, 1839) = Lycomeia sternbergi = Sigillaria sternbergi

Protopteridium hostinense (Lang)
Dévonien

Protopteridium = Eocladoxylon

Illustration par Falconaumanni de la plante dévonienne Eocladoxylon minutum (= Protopteridium minutum) montrant son système de ramification allant jusqu'au troisième ordre et les appendices terminaux planaires fertiles, en bas à droite et stériles.

Protopteridium thomsoni, (Dawson 1878) et (Kräusel & Weyland, 1938) provenant de Feluy, chemin creux à 200 m S-E de l'écluse n°26 du canal, Belgique, conservé à l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique sous le numéro IRSNB b 7045

Dévonien moyen - Permien

Protopteridium a été déterminé pour le Dévonien moyen de l’Est de la Belgique où il a été reconnu à plusieurs reprises, notamment à Cornesse, à Pepinster-Mousset, à Pepinster-gare, à Hèvremont, à Tilff, à Esneux...

Suzanne Leclercq a étudié plus spécialement des exemplaires du gisement de Mousset et les a comparés au matériel décrit par W. H. Lang pour la Grande-Bretagne sous le nom de Milleria thomsoni (Dawson), le genre Milleria ayant été créé par cet auteur pour y inclure cette plante. Elle reconnaît que les pennes fertiles d’Ecosse ont des dimensions un peu supérieures aux siennes, mais que la forme des sporanges, leur mode d’insertion, leur longueur sont pareilles. Toutefois, chez les exemplaires d’Écosse, la largeur des sporanges est double, ce qui concorderait pour l’auteur avec les dimensions des spores ailées et tuberculées de 150 µm qui y ont été trouvées et qui se différencient des très petites spores lisses de 5 à 7 µm des pièces de Mousset. Dans divers gisements tant dans la province de Liège qu’au voisinage du massif du Brabant, des spécimens identiques ont été trouvés, ce qui confirme l’ubiquité remarquée par Suzanne Leclercq. Il s’agit toujours d’une superposition inextricable de frondes sporangifères dont il y a peu à dire. L’un des meilleurs spécimens de IRScNB provient de Ronquières

Protopteridium est donc un groupe de plantes éteintes considéré comme transition entre les premières plantes terrestres, les Psilophytes, des périodes silurienne et dévonienne (il y a 438 à 360 millions d'années), et les fougères à spores qui étaient des plantes terrestres communes dans les étages géologiques suivants. Les Protopteridium sont apparus au Dévonien moyen (il y a environ 380 millions d'années) et ont évolué jusqu'au début du Permien (il y a environ 280 millions d'années). Ces plantes sont difficiles à classer car elles ont conservé certains traits primitifs des Psilophytes et ne manifestent que certains des traits caractéristiques des vraies fougères. Ce groupe avait cependant avancé au-delà du stade des Psilophytes, qui n'avaient que des feuilles semblables à des écailles ou pas du tout et pas de racines distinctes. Pour l'instant, on les classe dans le groupe des Protopteridales car ce groupe possède des caractéristiques communes. En effet, les Protopteridales avaient des feuilles et se reproduisaient par des spores comme le font les fougères, mais avaient du vrai bois semblable à celui des gymnospermes (plantes à cônes qui comprennent le pin, l'épinette et le sapin), ce qui représente une avancée pour la conduction fluide. Leurs membres comprennent Protopteridium, qui, comme certains Psilophytes, avait des branches inférieures sans feuilles, et Aneurophyton qui était un arbre en forme de fougère d'au moins 6 m (20 pieds) de hauteur. Les Coenopteridales étaient un grand groupe de fougères ou de plantes ressemblant à des fougères qui présentaient une variété de formes de croissance, telles que des tiges rampantes et des troncs dressés ressemblant à ceux des arbres. Certains étaient des épiphytes qui vivaient sur d'autres plantes comme le font aujourd'hui de nombreuses orchidées tropicales. Dans certaines classifications, beaucoup de Protopteridales sont appelés Progymnospermes, et les Coenopteridales sont classés avec les fougères.

Nous pouvons observer un axe nu, large de 0,5 cm, qui porte de façon alternante deux rameaux de 2 mm de large, arqués vers l’avant, porteurs, du côté interne, de ramifications de même épaisseur dont on ne voit que la base. Des masses de sporanges allongés de 0,3-0,5 mm d’épaisseur, de 3 mm de long accolés suivant leur longueur et perpendiculaires au rameau occupent l’intérieur de la courbe. En réalité, les rameaux ne se détachent pas à gauche et à droite de l’axe mais de la face antérieure et de la face inférieure de l’empreinte. Un peu plus bas, se remarquent de part et d’autre du même axe, des touffes de sporanges dont les sporangiophores non conservés sur notre plaque se trouvaient peut-être dans un plan différent. On attribue cependant une symétrie dorsi-ventrale à ces plantes mais il y aurait lieu de s’en assurer pour le confirmer. L’axe est lui-même en partie charbonneux et costulé, le cylindre charbonneux n’occupant que la partie médiane de l’empreinte.

La différence de taille des sporanges, présumée en accord avec la différence de taille des spores, présentée par les échantillons écossais et les échantillons du gisement de Mousset, a amené Suzanne Leclercq à ne déterminer ses échantillons que Protopteridium cf. thomsoni.

François Stockmans a essayé de mesurer en plus de ceux attenant à la penne décrite, quelques-uns des nombreux sporanges rencontrés. En général, l’amas est tel que cet essai s’avère impossible. Les dimensions relevées gravitent toutes autour de 3 à 4 mm de long, 0,3-0,5 mm de large, comme dans le cas des échantillons d’Ecosse pour lesquels W. H. Lang donne 4 mm de long sur 0,5 mm de large.

Les spécimens peu nombreux de Sart-Dames-Avelines et de Ronquières offrent le même amas de sporanges et le sporangiophores arqué caractéristique montrant parfois des subdivisions dans la partie concave.

Protopteridium minutum (Halle)
Dévonien moyen

Protopteridium ramulosum
Dévonien moyen

Protopteridium rossicum
Givetien

Protopteridium tschumischensis (Ananiev et Stepanov)
Dévonien moyen

Protopteridium thomsonii (Kräusel & Weyland)
Dévonien

Pseudosporochnus chlupáči (Obrhel 1959)

Fossile de Pseudosporochnus trouvé à Goé en Belgique

Vue d'artiste présentant une reconstitution du Pseudosporochnus sur base de restes fossiles.  Travail personnel de Falconaumanni

Dévonien moyen - Eifelien supérieur-Givetien

C'est au Dévonien moyen qu'apparaissent les Cladoxylées, groupe énigmatique souvent considéré comme précurseur des fougères. Toutes les Cladoxylées possèdent du tissu conducteur découpé en nombreux cordons de forme variée en section transversale. Ces cordons s'unissent, se séparent et forment un réseau interne très compliqué. On trouve notamment dans ce groupe : - Pseudosporochnus qui est un petit arbre mesurant entre 3 et 5 m de haut avec une base bulbeuse. Son tronc est marqué de cicatrices laissées par la chute des branches caduques. Les branches de la couronne sont ramifiées comme une main donnant de trois à cinq rameaux portant de nombreux organes filiformes, complexes et abondamment divisés. Rameaux végétatifs et fertiles ont la même morphologie, ces derniers se terminant par des paires de petits sporanges dressés.

Pseudopsorochnus est un genre de plante éteint qui n'a plus de descendants observables aujourd'hui et que nous ne connaissons qu'en tant que fossiles.

Le genre Pseudosporochnus, apparaissant vers le milieu de l’Eifelien et atteignant les premières couches frasniennes (notamment aux U.S.A., BANKS, 1966), serait, d’après CHALONER & SHEERIN (1979), légèrement postérieur aux Calamophyton et Rellimia. En Allemagne, ce genre qui a été très rarement signalé, a été récolté dans le conglomérat de Vicht, dès la moitié inférieure de l’Eifelien (NEUMANN- MAHLKAU, 1965). Il a également été découvert dans les Brandenberg-Schichten de l’Eifelien Supérieur (MUSTAFA, 1978a).

En Belgique, Pseudosporochnus n’a pas été reconnu avant la base de l'Eifelien supérieur, voire le Givetien inférieur, où il est représenté par les deux espèces, Pseudosporochnus verticillatus et Pseudosporochnus nodosus Leclercq & Banks, 1962. Ces deux espèces sont connues également à Ronquières et à Sart-Dames-Avelines où elles atteignent donc le sommet du Dévonien Moyen. Les dernières ont été observées dans les couches du Carbonifère inférieur. On pense aujourd'hui que Pseudopsorochnus pourrait être un des ancêtres des fougères et des prêles.

Les premiers restes fragmentaires de Pseudopsorochnus ont été trouvés et interprétés à la fin du XIXème siècle comme étant une algue. Plus tard, on se rendit compte que cette plante était terrestre avec une grande tige et on la classa parmi les Cladoxylopsides, un groupe de plantes caractérisé par un système vasculaire complexe, avec de nombreuses structures radiales. Le Pseudopsorochnus donne son nom au groupe des Pseudosporichnales, qui comprend également Calamophyton, Lorophyton, et Wattieria. Ce dernier est généralement considéré comme la principale composante des forêts les plus anciennes de la Terre.

Un seul fragment de Pseudosporochnus krejcii (Stockmans) provenant de Sart-Dames-Avelines a été étudié.

Ce spécimen montre un fragment d'axe linéaire d'environ 20 mm de long rarement bifurquant à un angle aigu. Les pointes sont légèrement gonflées et arrondies. Celles-ci sont très similaires aux unités latérales trouvées attachées à un axe central dans les deux Wattieza (Berry, 2000) et Pseudosporochnus nodosus (Leclercq et Banks) + (Berry et Fairon-Demaret 1997). Mais comme ces axes ne sont pas directement attachés à l'axe central par un quelconque appendice, cela ne permet pas de prendre une décision pour une détermination claire et savoir exactement à quel genre ils appartiennent : s'ils font partie du genre Wattieza ils sont verticillés, dans Pseudosporochnus ils sont sous-opposé. Cependant, en raison de la densité du feuillage, et aussi en raison de l'apparition de Wattieza dans cette localité, ils représentent probablement l'équivalent foliaire non fertile du Wattieza, ce qui nous laisse devant une incertitude.

Une nouvelle étude de la morphologie de Pseudopsorochnus nodosus (Leclercq et Banks, 1962) du Dévonien moyen (Eifelien supérieur) a pu être effectuée sur base de nouveaux spécimens récoltés à Goé, en Belgique. Ceci a permis d'établir de nouveaux résultats et une reconstruction nouvelle et totale de la plante.

  • Première observation : des morceaux de troncs de 13 cm de diamètre ont été récoltés. Le modèle du port herbacé est définitivement abandonné au profit d'un port en forme d'arbre.

  • Deuxième observation : le tronc central était soutenu par un grand nombre de racines et portait une couronne de branches et de feuilles

  • Troisième observation : des trouvailles récentes de cicatrices de feuilles le long des troncs de Pseudopsorochnus conduisent les chercheurs à croire que le tronc même été abondement recouvert d'autres branches latérales, capables de décoller de la base. On observe donc un système de ramifications latérales que l'on pourrait assimiler à des "frondes" ayant diverses morphologies, allant d'un axe central (tronc) entouré spiralement 4 à 8 paires de branches dichotomiques et ramifiées de manière tridimensionnelles et alternées, à de simples branches dichotomiques tridimensionnelles. Ces systèmes de ramifications latérales sont disposés en 3 dimensions et irrégulièrement sur leurs branches-mères. Les systèmes de ramifications latérales dichotomiques appariés proéminents peuvent apparaître sous la dichotomie de certaines branches distales.

Ces nouvelles investigations permettent donc de mettre en évidence un port en forme d'arbre, ressemblant à certaines fougères arborescentes qu'on peut observer encore aujourd'hui en Nouvelle-Zélande ou en forme de palmier, avec un tronc central portant les cicatrices des branches passées et au sommet duquel, un panache de branches feuillées est attaché, en forme de parasol.

Ce nouveau diagnostic corrigé de l'espèce (et du genre) permet de réaliser une nouvelle reconstitution présentée ci-contre.

Le site de Niâster

Quelques spécimens attribuables au genre Pseudosporochnus ont été récoltés à Niâster. Ils représentent à peine un dixième de l’association végétale obtenue de ce gisement et rassemblent presqu’exclusivement des fragments de branches minces (de dernier ordre) et des débris de frondes. Celles-ci sont disposées d’une manière spiralée le long des branches. Deux états de conservation des axes sont présents : ou bien, parfois, la surface du spécimen montre un revêtement dense de nodules sclérenchymateux ou bien, et c’est le cas le plus fréquent, l’axe a subi une décortication plus profonde mettant en évidence une striation longitudinale où chaque ligne correspond à un des cordons ligneux de la stèle disséquée vue en section tangentielle.

Les restes de frondes sont plus caractéristiques. On peut y reconnaître un axe central portant de petites pennes disposées de la manière opposée à sub-opposée propre à certaines espèces du genre Pseudosporochnus. Cet axe central se termine par une série de segments dichotomes. Les pennes sont également divisées en nombreux segments étroits résultant de plusieurs dichotomies successives. L’ensemble a une allure buissonnante. Le sommet de certains segments est nettement élargi. Je ne pense pas que cet élargissement corresponde aux extrémités spatulées normales des frondes végétatives. En effet, les segments qui se terminent de la sorte sont nettement plus courts que les autres. Les parties dilatées ont gardé une plus importante épaisseur de matière charbonneuse que le reste du spécimen. De plus, dans certains cas, cet élargissement s’effectue abruptement, suggérant nettement la présence de sporanges dressés et sessiles, groupés par paire. Ces sporanges mesurent 3 mm de long sur 0,5 mm de large environ. Ils n’ont livré aucune spore.

Sporanges sessiles, dressés et disposés par paire pourraient permettre un rapprochement avec Pseudosporochnus nodosus (Leclercq & Banks 1962). Mais, les nodosités sclérenchymateuses, considérées comme une caractéristique de cette espèce (LECLERCQ & BANKS, 1962) n’ont été que rarement observées à Niâster. Il est vrai que la valeur systématique de ces nodosités est controversée (SCHWEITZER, 1973 ; MUSTAFA, 1978b). Néanmoins, Pseudopsorochnus nodosus, à la localité-type de Goé se distingue aisément des restes d’autres végétaux grâce entr’autres, à la présence, sur les axes et à tous les niveaux de ramification, de ces îlots de sclérenchyme nets et serrés dont la taille varie en fonction de la largeur des axes. Ce n’est pas le cas pour les spécimens de Niâster.

Malheureusement, tous ces spécimens de Pseudosporochnus sont très fragmentaires, le plus long n’atteignant que 9 cm. Aucune structure interne n’a été conservée. De plus, les divers segments constituant les petites pennes sont toujours enchevêtrés de telle sorte qu’il est impossible d’en préciser le nombre. Ils présentent parfois des marges indécises indiquant probablement un début de ramollissement des tissus avant leur fossilisation. Dans le même ordre d’idées, l’angle d’attache des frondes est anormalement ouvert ; certaines sont même accidentellement rabattues vers le bas. Leur état de conservation ne permet pas de préciser l’espèce à laquelle ces spécimens appartiennent et il est préférable de les désigner comme Pseudosporochnus sp.

Isolés sur la roche, on observe parfois des semis de sporanges : un court fragment d’axe porte au sommet une paire de sporanges à déhiscence longitudinale. Les sporanges ovoïdes allongés mesurent entre 1,5 et 2 mm de long sur 0,5 à 0,8 mm de large environ. Ils sont sessiles. Leur mode d’attache et leurs dimensions sont analogues à ceux des sporanges de Pseudosporochnus nodosus. Toutefois, ils se différencient nettement de ces derniers par leur disposition : en effet, les sporanges d’une même paire sont diversement écartés l’un de l’autre et parfois, leurs sommets sont diamétralement opposés, ce qui n’est jamais le cas chez Pseudosporochnus nodosus. Les sporanges en question sont laissés indéterminés.

Pseudosporochnus estonicus (Kalamees 1988)

Pseudosporochnus heberti

Pseudosporochnus krejcii

 Pseudosporochnus nodosus

Pseudosporochnus verticillatus (Göppert)

Genre Rhacophyton

Rhacophyton est un genre de plantes fossiles de l'ordre des Rhacophytales, connu au Dévonien supérieur, en Amérique du Nord, Europe et Sibérie. Sa position taxonomique est incertaine : on le considérait généralement comme un genre de fougères primitives. La présence d'une stèle présentant une anatomie en "Clepsydre" permet de plus de l'exclure des Progymnospermes.

Les fossiles attribués à Rhacophyton sont des compressions d’axes ramifiés qui ressemblent à des frondes de fougères et qui portent des appendices terminaux dichotomes ou des sporanges. Rhacophyton est très abondant dans les localités d’âge Dévonien supérieur. Il domine largement certains assemblages de milieux marécageux et co-dominait avec les arbres du genre Archaeopteris dans les milieux plus secs. Chez Rhacophyton, les rameaux sporangifères sont ordinairement opposés sur des axes raides, dont ils s’écartent en formant un angle très ouvert, souvent de 90°; nus et simples sur une courte distance, ils se divisent plusieurs fois de suite en de nombreux ramuscules courts et serrés, terminés par des sporanges allongés. Les rameaux végétatifs sont alternes sur des axes raides de grande dimension et portent des feuilles laciniées pareilles à celles du genre Rhodea. Le système vasculaire, généralement bien marqué dans les axes, est inexistant dans les feuilles. Cornet et. Al. (1976) ont conclu que Rhacophyton est un grand arbuste dont la tige principale centrale mesure 1 à 1,5 m de hauteur. Les latéraux présentent un motif de ramification quadrisérié dans lequel ils forment deux rangées verticales d'ensembles alternés de branches appariées. Ces latéraux s'étendaient jusqu'à 50 cm et présentaient une variété de morphologies. Les latéraux végétatifs présentaient généralement un arrangement biseriate (deux rangées latérales formant un plan) de branches latérales (pennes) rappelant les frondes de fougère. (Les latéraux de Rhacophyton étaient de vraies branches contenant du xylème secondaire, tandis que les frondes de fougère sont des feuilles composées.) Ils peuvent également présenter une ramification latérale quadrisériée en 3 dimensions, souvent aux extrémités distales de latérales autrement bisériées. Les branches ultimes en forme de pennes et de pinnules varient dans leur degré d'aplatissement, mais aucune n'est palmée (tissus laminaires s'étendant entre les veines). Il y a quelques indications que Rhacophyton ait utilisé la propagation clonale pour occuper et monopoliser les habitats préférés. Des tapis denses de racines adventives se trouvent généralement le long de la tige principale et sur les côtés. Au lieu d'un groupe d'arbustes séparés et dressés, Rhacophyton a peut-être adopté une habitude tentaculaire avec l'axe principal et certains latéraux fonctionnant comme des rhizomes.

La position systématique de Rhacophyton est incertaine. Andrews et Phillips (1968) ont conclu qu'il était lié aux Progymnospermes, tandis que Cornet et. Al. (1976) ne le considéraient ni comme un Progymnosperme ni comme une fougère. Contrairement aux fougères, il possède du xylème secondaire dans ses branches latérales. D'autre part, il a la morphologie du tissu vasculaire caractéristique que l'on ne trouve que chez les fougères. La plupart des autorités placent maintenant Rhacophyton dans les fougères, mais en dehors des lignées de fougères vivantes. Ils sont le plus souvent placés dans l'ordre des fougères Zygopteridales (du Dévonien au Permien) ou dans les Rhacophytales, un ordre distinct qui contient Rhacophyton, Protocephalopteris et Protopteridopyton (Dévonien moyen à tardif).

F. G. Crépin créa en 1875 le genre Rhacophyton pour une plante découverte dans les Psammites du Condroz qu’il avait décrite un an plus tôt sous le nom de Psilophyton condrusorum et que A. Gilkinet avait ramenée ensuite dans le genre Sphenopteris. C’est le mode de ramification qui a déterminé Crépin à faire ce changement, passé d’ailleurs inaperçu pour beaucoup d’auteurs. H. Potonié et H. Bernard proposèrent en 1904 le nom de Rhodea condrusorum pour remplacer celui de Sphenopteris condrusorum. W. Gothan n’acceptera pas le genre Rhodea pour la plante belge, sans cependant en choisir un autre. R. Krâusel, de son côté, en 1923, à l’occasion de la présentation du genre Aneurophyton, caractérisé par ses feuilles végétatives, envisage la plante de notre Famennien dans son exposé, mais ne parle toutefois pas explicitement d’un Aneurophyton condrusorum, ce qui laisse le lecteur quelque peu dans l’embarras. Si vous cherchez sur cette page le genre Aneurophyton vous verrez qu'il doit être réservé à des plantes différentes, plus voisines du type générique Aneurophyton germanicum. C’est d’ailleurs ce qu’ont fait R. Krâusel et W. Weyland en 1941, date à laquelle ils acceptent le genre Rhacophyton. La priorité du nom donné par Crépin n’avait d’ailleurs pas échappé à Natiiorst, qui l’a agréé et s’en est servi en 1902, à l’occasion d’une comparaison entre Rhacophyton condrusorum et Cephalotheca mirabilis. Le genre Rhacophyton peut être caractérisé par le mode de ramification des pennes sporangifères. Grâce à ce détail d’organisation, il est possible d’en distinguer le genre Aneurophyton, la plus ou moins grande abondance des sporanges ne pouvant guère constituer qu’une différence d’ordre spécifique.

Rhacophyton ceratangium (Andrews et Phillips 1968 - USA)

Rhacophyton condrusorum (Crépin 1874).

= Psilophylon condrusorum (Crépin, "Description de quelques plantes fossiles de l’étage des Psammites du Condroz", p.358 - 1875)

= Sphenopteris condrusorum (Gilkinet, "Sur quelques plantes fossiles de l’étage des Psammites du Condroz", p.393 - 1875)

= Rhacophyton condrusorum (Crépin, "Observations sur quelques plantes fossiles des dépôts dévoniens", p.224 - 1904)

= Rhodea condrusorum (H. Potonié et H. Bernard, "Flore dévonienne de l’étage H. de Barrande", p.14 - 1931)

= Sphenopteridium condrusorum (Seward, "Plant life through the âges", p.145 - 1941)

= Rhacophyton incertum (Kràusel et Weyland, "Pflanzenreste aus dem Devon von Nord Amerika", p.31 - 1941)

Quatre exemplaires de Rhacophyton condrusorum provenant d'un affleurement de Psammites du Condroz que j'ai découvert en 1999 entre Esneux et Poulseur, province de Liège, Belgique

On peut y observer des tiges ramifiées et des extrémités ressemblant à de fins fils bouclés qui sont en fait les extrémités fertiles de la plante.

Une représentation de ce à quoi devait ressembler Rhacophyton en position de vie : une espèce de buisson assez touffu

Rhacophyton condrusorum

Les spécimens se trouvant dans les collections du Musée Royal d’Histoire Naturelle de Belgique ont été recueillis à Ëvieux-Esneux et de ce que j'ai pu observer, ils sont tout aussi intéressants que ceux que j'ai récoltés entre Esneux et Poulseur. Cette abondance de récoltes permet de dresser une description complète de la plante.

Nous pouvons observer des axe principaux de quelques millimètres d’épaisseur. Ils se ramifient plus ou moins dichotomiquement, de manière alternée par des branchettes ayant une épaisseur de 2 à 3 mm à la base et s'amincissant progressivement en s'approchant du bout de la branche. Ces ramifications s’écartent de façon opposée, sous un angle de 45° et obliquement vers l’avant, des rameaux sont longs de plusieurs cm qui finissent par disparaitre parmi un grand nombre de sporanges ressemblant à des fils bouclés. Les premiers se détachent alternativement de droite et de gauche d’un rameau principal plus ou moins rectiligne, comme on peut le voir sur les branches fertiles. Les pédoncules, abondamment sporangifères, se succèdent en tout cas nombreux sur un rameau de fort calibre.

Les sporanges, longs de +- 2mm sont fusiformes et terminés en une pointe effilée recourbée lorsque la conservation est parfaite.

Rhacophyton ceratangium

Rhacophyton ceratangium est abondant à Red Hill et représente près de 40% des plantes fossiles identifiables collectées au faciès des étangs de plaine d'inondation. Il est co-dominant avec Archaeopteris sp. dans la plaine inondable, se présentant probablement sous forme de peuplements monotypiques dans des zones plus ouvertes. Rhacophyton ceratangium est dominant dans d'autres localités du Famennien nord-américain (Dévonien supérieur). En Virginie et en Virginie-Occidentale, le Rhacophyton est présent dans des peuplements presque monotypiques dans les marais deltaïques et les backswamps accumulant de la tourbe, alors qu'il est co-dominant avec Archaeopteris dans les forêts des plaines inondables un peu plus sèches.

Rhacophyton ceratagium possède une tige principale centrale mesure 1 à 1,5 m de hauteur. Les axes latéraux se ramifient de manière dichotomique rappelant les frondes de fougères. (Les latéraux de Rhacophyton étaient de vraies branches contenant du xylème secondaire, tandis que les frondes de fougère sont des feuilles composées.) Ils peuvent également présenter une ramification latérale quadrisériée en 3 dimensions, souvent aux extrémités distales de latérales autrement bisériées. Les branches ultimes en forme de pennes et de pinnules varient dans leur degré d'aplatissement, mais aucune n'est palmée. Les segments latéraux fertiles ont un arrangement quadrisérié tridimensionnel, généralement avec deux pennes stériles allongés et deux pennes fertiles hautement ramifiés. Des segments fertiles ont été trouvés sur les extrémités distales de latéraux autrement stériles, mais des latéraux portant des structures fertiles n'ont pas encore été trouvés attachés à la tige principale. Rhacophyton est probablement homospreux. En d'autres termes, il ne produit qu'un seul type de spore.

Rhacophyton condrusorum (Crepin 1875 - Europe)

Rhacophyton incertum (Dawson) (Krausel et Weyland 1941 - Europe)

Rhacophyton zygopterides (Leclercq 1951 - Europe)

Ramophyton givétianum

Dessins au trait de Ramophyton givetianum gen. et sp. nov. Dégagement de la partie (a, b) et de la contrepartie (c, d) d'un axe du premier ordre avec axe du second ordre et branches et segments des appendices ultimes. La flèche en b indique la cicatrice en forme de V inversé de l'appendice ultime. e, Restauration schématique de l'axe du premier ordre portant neuf nœuds où l'axe du second ordre et les appendices ultimes sont en verticilles. Échantillons XZH06a et 06b. Cercles noirs ¼ appendices ultimes; carrés noirs ¼ d'axes du second ordre; zones noires pleines ¼ segments des appendices ultimes sous le plan de la surface de l'axe du premier ordre.

Dessins au trait de Ramophyton givetianum gen. et sp. nov. Dégagement de la partie (a, b) et de la contrepartie (c, d) d'un axe de premier ordre avec des branches et des segments d'appendices ultimes. e, Restauration schématique d'un axe de premier ordre portant 11 nœuds où les appendices ultimes sont en verticilles. Spécimens XZH26a et 26b. Cercles noirs ¼ appendices ultimes; zones noires pleines ¼ segments des appendices ultimes sous le plan de la surface de l'axe du premier ordre.

A voir sur : "A New Iridopteridalean Plant from the Middle Devonian of Northwest China
De Ming Wang - Key Laboratory of Orogenic Belts and Crustal Evolution, Department of Geology, Peking University, Beijing 100871, China

Dévonien moyen – Givetien - Nord de la province du Xinjiang - Nord-ouest de la Chine

Des spécimens, y compris les plus grands axes connus, d'une plante datant de la fin du Dévonien moyen (Givetien) ont été décrits en 2011. Cette plante, nommée Ramophyton givetianum gen. et sp. nov. a été découverte dans le nord de la province du Xinjiang, dans le Nord-ouest de la Chine.

Tous les axes de cette plante sont lisses. La plante se compose de trois ordres d'appendices ramifiés et dichotomiques. Les axes du premier ordre (représentant probablement la tige), ont l'aspect d’une ramification pseudomonopodiale et portent des axes du second ordre attachés alternativement dans le même plan.