phylogenie

La faune du Dévonien :

Phylogénie du règne animal et considérations générales suite à mes observations et mes recherches bibliographiques.

Spirifer auriculatus de la Grauwacke de Nassau

Dessin de Luc Van Bellingen d'après G. et F. Sandberger 1850-1856

La classification

Les matériaux paléontologiques peuvent être classés d'après deux points de vue : le point de vue stratigraphique et le point de vue zoologique. D'après le premier, nous avons à considérer les fossiles selon leur répartition dans les divisions stratigraphiques ou chronologiques, ainsi que Bronn l'a fait dans ses Lethœa geognostica. Cependant, dans ce qui va suivre, nous préférons nous placer au point de vue de la parenté naturelle des êtres pour l'exposition des matières.

La valeur du système zoologique ne doit pas être jugée d'une manière inexacte. Il est tout aussi faux de le tenir avec Buffon pour une pure invention de l'esprit humain que de le considérer avec Agassiz comme une traduction inconsciente de la pensée du Créateur dans la langue humaine.

Ces deux opinions sont, comme Claus l'a fait remarquer, également insoutenables, car il ne convient pas de nommer "invention humaine" un arrangement qui n'est que l'expression des rapports de parenté des organismes, et il est tout aussi peu sérieux de vouloir mettre en doute la partie subjective de notre activité intellectuelle en parlant de la "pensée du Créateur". Le jugement de Gœthe, concernant le système naturel, qu'il nomme expression contradictoire, justifie déjà les modifications continuelles de ce système, car celui-ci correspond toujours à un état donné de nos connaissances scientifiques.

Il paraît presque superflu de remarquer que la paléontologie a définitivement rompu avec la notion de l'espèce, telle que l'entendait Linné. La définition que le créateur de la nomenclature binaire a donnée : Tot numeramus species, quot ab initio creavit infinitum ens, a été démontrée insoutenable, par les progrès ultérieurs de la science. La fixation des limites de l'espèce est, depuis qu'on opère sur les grands nombres, devenue de plus en plus difficile. On a admis la faculté du croisement fécond comme un caractère propre de l'espèce, ou, en d'autres termes, que des espèces différentes n'engendrent par leur croisement qu'une progéniture inféconde. Mais l'observation a prouvé que, dans beaucoup de cas, la soi-disant claustration de l'espèce n'existait pas. Nombre de nos animaux domestiques (bœuf, porc, chien et chat) proviennent de plusieurs espèces-souches sauvages, et nombre d'espèces sauvages de plantes et d'animaux sont à leur tour des formes bâtardes.

La variabilité des organismes sous l'influence des diverses conditions d'existence est actuellement bien établie, et l'opinion exposée, en 1809, par Lamarck, dans sa Philosophie zoologique, de la dérivation des espèces les unes des autres par modification graduelle des organes, est, maintenant que Darwin l'a appuyée sur le principe de la sélection naturelle, la seule base sur laquelle on puisse tenter d'expliquer la variété des êtres vivants.

L'opinion de Lamarck que l'usage, ou le non-usage, des organes cause avant tout leurs modifications, ainsi que celle de Geoffroy Saint- Hilaire, d'après laquelle l'influence des conditions extérieures produit surtout ces modifications, furent jadis vivement combattues par Cuvier. De nombreuses preuves, tirées de la morphologie (dimorphisme sexuel, mimétisme, organes rudimentaires), de l'embryogénie, de la distribution géographique des organismes et de la paléontologie, parlent en faveur de la théorie de l'évolution, qui repose principalement sur la sélection naturelle.

La classification, à la lumière de la théorie de la descendance, ne paraît plus que l'expression des relations génétiques des formes isolées. Et ici se pose naturellement la question de savoir si l'on peut atteindre la détermination de cette expression idéale. Il est, en beaucoup de cas, possible de démontrer les modifications des organismes dans les couches se succédant immédiatement et de tracer des arbres phylogéniques, non point basés sur de pures hypothèses, mais sur des faits positifs. Les résultats concluants sont déjà si nombreux que les paléontologistes, reconnaissant comme insuffisante la notion linnéenne de l'espèce invariable, ont voulu tenir compte des conséquences de la théorie de la descendance dans la nomenclature. La nomenclature binaire de Linné n'eut un si long règne que parce que l'espèce était considérée comme immuable. Aujourd'hui, les paléontologistes se sont efforcés d'exprimer également par des noms la connexion génétique immédiate des formes isolées. Le congrès géologique de Bologne a bien compris cette nécessité, car il a introduit dans les règles de la nomenclature paléontologique qu'une espèce pouvait embrasser plusieurs modifications susceptibles d'être reliées dans l'espace et dans le temps. Dans le premier cas, on doit se servir du terme mutation; dans le second, de celui de variété. Dans les cas douteux, le mot forme doit être employé. De ces conventions prend naissance une nomenclature ternaire où l'épithète affixée au troisième nom: mutation, variété ou forme, indique les rapports génétiques.

Il va de soi que cette nomenclature est aujourd'hui d'un emploi général, car dans de nombreux cas, on a pu réunir les matériaux suffisants pour s'en servir. L'application de ce principe a pu tirer les paléontologistes d'un embarras qui a pris des proportions toujours croissantes dans ces dernières années : la trop grande multiplication des genres, qui ne rend pas seulement une vue d'ensemble des matériaux difficile, mais qui complique aussi inutilement le détail. En effet, tous les groupes systématiques d'ordre supérieur ne sont que des moyens de classement pour exprimer, à un moment donné, nos connaissances phylogénétiques. C'est donc ainsi qu'on doit les traiter et non point multiplier par pure vanité personnelle le nombre des genres.

Le moment nous parait venu d'exposer la signification de la paléontologie pour l'éclaircissement de la phylogénie. Elle est si grande qu'on ne saurait trop l'estimer. La paléontologie nous fait connaître de nombreux types synthétiques qui manquent à la population actuelle de notre planète. Elle enrichit la connaissance des formes et facilite beaucoup le tracé des arbres généalogiques. En d'autres termes, la paléontologie peut fournir une contribution à la phylogénie des grands groupes ou types du règne animal, parce que ces groupes existent déjà dans les couches fossilifères les plus anciennes et y présentent même une variété considérable.

En ce qui concerne les rapports génétiques des subdivisions d'ordre inférieur, il suffira de remarquer qu'il est d'autant plus facile de retracer ces rapports, au point de vue paléontologique,. que les matériaux sont plus complets. Il est donc d'autant plus aisé de suivre la transformation des formes en général qu'il s'agit de types plus récents, surtout si les dépôts isomésiques, isotopiques et isopiques qui les renferment sont en série continue. On arrive alors fréquemment à une connaissance très complète des rapports phylogénétiques. Grâce à cela, on est arrivé à la conviction que des formes assez largement séparées dans le temps sont réunies génétiquement, et c'est la détermination de ces connexions qui peut seule indiquer la véritable position d'un animal dans le système.

Etant donné que je travaille uniquement dans une seule unité stratigraphique, à savoir le Dévonien, il convient de classer les fossiles selon la classification zoologique.

Tableau simplifié de la classification des êtres vivants et répartition de leur évolution. Comme on peut le voir, le Dévonien est déjà bien représenté.

Cyanophytes

Rhodophytes

Chromophytes

Chlorophytes

Thallophytes

Bryophytes

Psylophytes

Rhyniophytes

Lycophytes

Sphénophytes

Ptéropsidés

Ptéridospermes

Cycadophytes

Cordaitophytes

Ginkophytes

Coniférophytes

Gnétophytes

Angiospermes

Stromatolites

Diatomées

Coccolithophoridés

Foraminifères

Radiolaires

Calpionelles

Spongiaires

Archéocyathes

Démosponges

Hyalosponges

Calcisponges

Sclérosponges

Stromatoporoïdes

Conulaires

Hydrozoaires

Anthozoaires

Tétracoralliaires

Hexacoralliaires

Tabulés

Bryozoaires

Trépostomes

Cyclostomes

Crypotostomes

Cheilostomes

Brachiopodes

Inarticulés

Articulés

Mollusques

Monoplacophores

Popyplacophores

Scaphopodes

Bivalves

Gastéropodes

Céphalopodes

Nautiloïdes

Ammonoïdes

Belemnoïdes

Theutoïdes

Sépoïdes

Tentaculites

Arthropodes

Trilobitomorphes

Chélicerates

Mérostomes

Pycnogonides

Arachnides

Mandibulates

Crustacés Branchiopodes

Crustacés Ostracodes

Crustacés Copépodes

Crustacés Cirripèdes

Crustacés Péracarides

Crustacés Eucarides Décopodes

Myriapodes

Insectes

Echinodermes

Cystoïdea

Blastoïdea

Crinoïdea

Holothuroidea

Echinoidea

Réguliers

Irréguliers

Asteroidea

Ophiuroidea

Graptolithes

Dendroïdes

Graptoloïdes

Calyptomates

Agnathes

Ptéraspidomorphes

Céphalaspidomorphes

Gnathostomes

Placodermes

Chondrichtyens

Sélaciens

Holocéphales

Téléostéens

Acanthodiens

Actinoptérygiens

Sarcoptérygiens

Crossoptérygiens Actinistiens

Crossoptérygiens Rhipidistiens

Considérations préalables situant l'étendue du problème car outre la classification, il y a la détermination...

Au cours de ces 25 dernières années, à l’occasion de mes explorations dans les dépôts dévoniens formant la Calestienne, j’ai pu reconnaître et consigner sur mes notes de voyages, de nombreux points fossilifères dont les principaux sont présentés sur le présent site.

Ces gîtes ont reçu chacun leur notation géographique précise et leur notation stratigraphique tout aussi précise, c’est-à-dire l’indication, suivant un système approprié, de la position exacte qu’ils occupent dans la série chronologique des dépôts ainsi qu’un numéro correspondant à l’échelle stratigraphique personnelle que je me suis forgée tout au long de mes recherches.

Ils ont fait l’objet d’une prise de fossiles selon les règles les plus strictes du respect de l’environnement, ce qui implique aussi que le nombre de spécimens prélevés est loin de pouvoir égaler ni approcher un tant soit peu les collections de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Bruxelles, par exemple.

Certaines espèces sont très communes et se rencontrent à tous les étages, d’autres ne se rencontrent que dans certaines couches, d’autres encore sont beaucoup moins courantes et quelques unes sont réellement rares.

On pourrait tenter de dresser une liste des fossiles que nous pouvons rencontrer.

Le problème le plus épineux auquel tout paléontologue (amateur ou professionnel) est tôt ou tard confronté, est la détermination du fossile découvert.

Des livres, encyclopédies, répertoires, atlas, clés de détermination existent, la plupart réalisés avec soin, par des gens très compétents, voire même des spécialistes en la matière. Souvent, ces documents sont richement illustrés par des photos présentant le fossile dans sa réalité. (On y voit les couleurs naturelles de la gangue, les déformations et les écrasements dus aux mouvements tectoniques et à la pression des couches). Parfois, les illustrations sont des dessins, parfaitement réalisés qui idéalisent le fossile et qui souvent, le présentent en position de vie.

Tout cela est magnifique mais bien souvent, l’amateur se retrouve avec différents livres qui proposent différentes photos et différents dessins d’une même espèce… et bien souvent, on a bien du mal à se persuader que toutes ces photos et tous ces dessins ne sont en fait qu’une seule et même espèce. Les couleurs étant différentes, les déformations, les écrasements ayant pris des directions différentes, nous avons devant nous des fossiles qui ne semblent pas se ressembler… et qui ne ressemblent pas vraiment à ce que nous avons découvert.

Depuis les travaux de Monsieur Béclard, Dupont, Gosselet et consort, La littérature paléontologique a pris une extension considérable. Elle a produit, dans la synonymie, une incroyable confusion qui n’a fait qu’augmenter avec le nombre toujours croissant des publications.

Avec le temps, j’ai été amené à étudier bon nombre d’ouvrages consacrés au Dévonien. Ces ouvrages montrent bien la diversité des points de vue, le manque de coordination des recherches mais aussi et surtout le manque de concertation des chercheurs. Pour peu que l’on soit européen de l’Ouest, européen de l’Est ou même Américain, les dénominations des couches géologiques changent et les espèces paléontologiques qui y ont été découvertes aussi.

Je peux comprendre que les européens aient été pendant de longues années séparés politiquement par le Rideau de Fer et que, par conséquent, les contacts entre chercheurs aient été au cours de ces années proscrits par les pouvoirs politiques. Je peux aussi comprendre, que les Américains, forts de leur puissance économique, militaire et intellectuelle, ne voient plus en l’Europe que « l’Ancien Monde » et que donc, par conséquent, ils n’ont plus l’humilité de faire part aux autres de leurs découvertes et d’en discuter avec eux, de comparer leurs trouvailles au cours de séances de concertations globales.

Et si cela ne suffisait pas, comme je l’ai signalé dans une page consacrée à la paléoécologie, nous sommes aujourd’hui en pleine « guerre de spécialistes ». Nous assistons impuissants au « démontage » par les « jeunes-paléontologues-qui-veulent-se-faire-un-nom » des espèces que les « anciens » ont déterminées.

La science est universelle et des éléments comme la politique et la finance ne devraient pas être des éléments diviseurs mais plutôt des éléments de soutien et des éléments de rassemblement, des éléments fédérateurs.

Ce qui m’a frappé, c’est la quantité de noms donnés à une même espèce, comme le nombre de formes et variétés qui ont été distinguées par les auteurs sur des caractères secondaires. Il devient souvent matériellement impossible de procéder, avec quelque certitude, à une assimilation, lorsqu’on cherche à identifier un spécimen découvert, avec un grand nombre de formes décrites comme des espèces distinctes.

C’est ainsi que j’ai relevé dans le seul genre <...Spirifer...> plus de 400 noms d’espèces, appartenant exclusivement au terrain dévonien. Ne parlons pas du genre Atrypa, ou du genre Rhynchonella, pour ne citer que les genres de brachiopodes les plus répandus… et que dire des coraux, bivalves, mollusques… Cela devient purement et simplement de la folie douce !!!

La question se posait et se pose encore clairement pour moi :

Faut-il admettre un grand nombre de formes spécifiques basées sur des différences souvent individuelles, ou bien allons-nous distinguer un petit nombre d’espèces à caractères généraux constants, sauf à établir dans quelles limites chacune de ces formes a varié dans d’autres caractères secondaires.

La réponse à cette question va déterminer notre position vis-à-vis de notre travail paléontologique et selon que l’on applique à la détermination de ces formes, l’un ou l’autre de ces deux points de vue, c’est-à-dire la dissémination ou la concentration, on arrive à des résultats essentiellement différents.

Pour rester fidèle à mes idées développées dans la page consacrée à la Paléoécologie, je vous dirai franchement que la seconde solution est celle que j’ai choisie… et que bon nombre de spécialistes en la matière ont choisie. C’est le cas de Messieurs Béclard, Dupont, Barrois, Maurer, Oehlert et d’autres encore.

Sans vouloir m’instituer spécialiste de la faune dévonienne, d’un premier abord, on peut déjà observer dans les monographies classiques quelques cas de confusion et quelques erreurs.

On a donné un nom d’espèce à des spécimens de collections…

Qui n’ont pas été rendus publics, c’est-à-dire qui n’ont pas fait l’objet ni d’une description, ni d’un dessin :
Qui n’étant pas figurés, ne sont accompagnés que d’une diagnose insuffisante ;
Dont la description ne répond pas aux figures ou dont les figures elles-mêmes diffèrent absolument entre-elles ;
Insuffisamment décrits, dont la détermination est basée sur un seul échantillon de mauvaise qualité ou sur quelques fragments incomplets ;
Ayant reçu au départ deux noms différents et dont les deux ont été maintenus, pour je ne sais quelle raison obscure, dans la nomenclature ;
Ayant reçu un nom correct qui a été substitué sans réelle raison valable (allez savoir pourquoi…) par un autre nom;
Ayant reçu un nom en Europe de l’Est, un autre nom en Europe de l’Ouest et un troisième aux Etats-Unis alors qu’il ne s’agit que d’une seule et même espèce…

Je ne tiens pas, ici, à remplacer les encyclopédies, ni les livres, ni les clés de détermination mais j’aimerais simplement dresser la liste la plus complète possible, mais qui restera de toute manière non exhaustive, des fossiles que j’ai pu rencontrer au cours de mes recherches, tant en Belgique (Calestienne), qu’en France (Ardennes, Boulonnais, Bretagne) et qu’en Allemagne (Eifel).

Je les classerai par grandes familles et quand cela sera nécessaire, j’y ajouterai les synonymes existants (ceux que je connais… mais il y en a peut-être d’autres) ainsi que la situation stratigraphique de la couche concernée par l’espèce envisagée.

Vous allez voir, ce n’est pas triste… surtout au niveau du groupe le plus représenté : les brachiopodes…

En utilisant le lien ci-dessous, vous reviendrez au sommaire et de là, vous pourrez accéder aux grands groupes d'êtres vivants qui ont peuplé le Dévonien...