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Le Dévonien

Les Fossiles et la Fossilisation

Avant le Dévonien

Le Dévonien Inférieur

Le Dévonien Moyen

Le Dévonien Supérieur

L'explosion des végétaux

Echelles géologiques générale et régionale

La Faune du Dévonien : relevé systématique

Les végétaux, les coraux et les éponges

Les arthropodes, les crinoïdes et les échinodermes

Les brachiopodes

Les mollusques

Les vertébrés

L'explosion des végétaux

avec le concours de Frédéric Boulvain (ULG), Léon Dejonghe (ULB), Johan Yans (UNamur) et Alain Préat (ULB)
Qu'ils soient remerciés pour leurs conseils éclairés, leurs suggestions de visites sur le terrain, les lieux de prospections intéressants et la mise à ma disposition de certaines publications spécifiques.

Plan de la page

Situation du Dévonien dans l'échelle géologique
Géologie du Dévonien

Introduction
Chronologie des formations et histoire de la région
Les tenants et les aboutissants : avant le Dévonien...
Les premières communautés terrestres : des écosystèmes dynamiques
Un passé mal connu
Conclusion
Les ancêtres des Embryophytes
La première communauté complexe et bien documentée : Rhynie
La grande extinction qui marque la fin de l'Ordovicien
Le Silurien
Le Dévonien...
Introduction à la Géologie
Le Dévonien Inférieur
Le Lochkovien
Le Praguien
L'Emsien

Le Dévonien Moyen
L'Eifelien
Le Givetien
Le Dévonien Supérieur
Le Frasnien
Le Famennien
L'avènement de la vie terrestre
La fin du Dévonien
L'explosion des végétaux
Une approche du monde végétal
La photosynthèse.
La différenciation des végétaux.
Qu'est-ce qu'un arbre?
Les tendances évolutives des végétaux.
Le temps des bactéries et des algues.
La conquête des terres émergées.
Les conséquences de l'implantation des végétaux
Les plantes pionnières, cause de la glaciation ordovicienne ?
De l'arbre à la forêt : Influence d'une innovation végétale dévonienne sur les interactions biosphère / atmosphère / hydrosphère.
La diversification du monde végétal au Dévonien.
Les premiers arbres
Le développement des forêts modifie la planète.
Les forêts du Dévonien supérieur au Permien.
Le temps des fougères
L'apparition des herbivores et leur influence sur l'évolution des écosystèmes.
Quelques rappels sur le fonctionnement des écosystèmes.
Les arthropodes herbivores : apparition et impact sur la dynamique des écosystèmes
Les premiers vertébrés herbivores apparaissent dans différents groupes.
Bilan sur l’évolution des interactions animaux / végétaux.
Le temps des Gymnospermes.
Conclusion.

Une approche du monde végétal.

La photosynthèse.

Je ne vais pas détailler ici tout mon ancien cours de physiologie végétale avec le cycle de de Calvin, mais il est un fait certain que la photosynthèse est sans doute le premier caractère qui permet à tout scientifique de différencier les végétaux des autres êtres vivants. C'est la capacité de synthétiser des glucides à partir du gaz carbonique de l'air en utilisant l'énergie solaire :

La réaction s'effectue dans les chloroplastes ; la chlorophylle sert de capteur photoélectrique et donne la couleur verte à la plupart des végétaux. Les sucres synthétisés sont dissous dans la sève élaborée qui est distribuée dans la plante par des tissus conducteurs (phloème). Si les végétaux sont autotrophes vis à vis du carbone, ils ne le sont pas vis à vis d'autres éléments tels l'azote ou le phosphore. Ces éléments sont puisés dans le sol et présents dans la sève brute distribuée par d'autres tissus conducteurs (xylème). Notons que les champignons sont hétérotrophes et ne sont pas des végétaux au sens propre, il en est de même des lichens qui sont des symbioses d'algues et de champignons.

La différenciation des végétaux.

Les végétaux n'atteignent pas le niveau de différentiation des animaux mais cela ne veut pas dire qu'ils n'en ont aucune :

Un grand nombre de végétaux ont la capacité de reproduction asexuée ou végétative. Ce mode de reproduction est un clonage, processus qui peut se faire naturellement (exemples : plantes à tiges rampantes, à bulbe, ou à tubercules) ou avec l'intervention de l'homme (exemples : bouturage, greffe). Seule la reproduction sexuée, faisant intervenir deux individus, mâle et femelle, se traduit par un brassage génétique. Les cycles de développement qui décrivent ce processus de reproduction sont caractérisés par l'alternance des générations entre individus diploïdes (à 2 n chromosomes) et haploïdes (à n chromosomes) :

L'importance des deux phases est très inégale en fonction des familles de plantes : la phase haploïde est dominante pour les mousses, elle est mineure pour les fougères et encore plus réduite pour les Spermatophytes (leurs gamétophytes ne contiennent que quelques cellules). Pour les végétaux terrestres et immobiles, le processus inclut une phase de dispersion mais les éléments dispersés ne sont pas toujours les mêmes :

Qu'est-ce qu'un arbre?.

Ne rentrent pas dans cette définition les palmiers (leur « tronc » n'est pas une tige mais la réunion des bases des feuilles appelée stipes) et les fougères arborescentes qui n'ont ni tronc, ni branches. Le diamètre de leur faux tronc est donc constant, même si, dans le cas des fougères arborescentes, le développement de racines aériennes peut donner l'illusion d'un diamètre variable (mais dans leur cas plus important à la base qu'au sommet).
Cette définition s'applique aux formes actuelles du groupe des Spermatophytes (Gymnospermes et Angiospermes) mais les paléobotanistes voient dans l'arbre, au-delà de l'organisation d'un végétal, l'innovation en terme de port végétal.

Les tendances évolutives des végétaux.

Il est difficile de présenter l'évolution des végétaux dans un arbre phylogénétique, mais on peut donner quelques directions qui ont caractérisé cette évolution :
Une manière de résumer l'évolution des végétaux dans les temps géologiques est de considérer quatre grands ensembles, bactéries et algues, fougères, Gymnospermes et Angiospermes qui ont chacun, tour à tour, dominé le monde végétal avant de régresser - sauf le dernier, celui des Angiospermes, qui, avec 250.000 espèces, constitue la très grande majorité des végétaux actuels.

Colonisation des continents par les végétaux
Source : Willis et McElwain, Oxford University Press

Le temps des bactéries et des algues.

Cette période recouvre les 3/4 de l'âge de la Terre et correspond à la période où la vie végétale était uniquement aquatique, c'est-à-dire avant le Silurien.

Les Cyanobactéries, appelées autrefois algues bleues, sont des eubactéries autotrophes, capables de piéger des sédiments et d'édifier des constructions calcaires appelées stromatolithes. Les plus anciennes sont datées de 3,4 Ga et leur extension a été maximale au Protérozoïque. Etant photosynthétiques, elles ont eu un rôle majeur dans la formation de l'oxygène atmosphérique. On en trouve actuellement dans quelques niches spécifiques comme Shark Bay en Australie.

Stromatolithes de Shark Bay en Australie
www.aquaportail.com

Les "algues" constituent un groupe très varié qui n'a plus actuellement de signification sur le plan systématique. Elles représentent des eucaryotes monocellulaires (exemples : les Diatomées et les Coccolithophoridées, (voir Les microfossiles ) qui sont à l'origine de la diatomite et de la craie ou pluricellulaires (exemples : les algues vertes, rouges, ou brunes). Des fossiles d'algues datent du Précambrien et leur ressemblance avec des algues actuelles donnent des indications sur les premières étapes de la vie végétale.

Exemples de tels fossiles et de leur localisation :

Une famille d'algues vertes, les Charophytes (toujours représentées actuellement) semble avoir donné naissance aux végétaux terrestres qui constitueraient un groupe monophylétique.

La conquête des terres émergées.

Nous n'avons que très peu de traces des tout premiers végétaux terrestres qui étaient probablement des mousses et des lichens ; le plus ancien végétal terrestre connu à ce jour est Cooksonia, une petite plante aux tiges dichotomiques, découverte au Pays de Galles et datée de 425 Ma. Mais c'est le site de Rhynie (Ecosse) qui a fourni la plus belle flore des premiers végétaux, particulièrement bien conservée dans des cherts datés de 415 Ma.

https://www.wikiwand.com/en/Cooksonia et https://steurh.home.xs4all.nl/eng/cook.htm

Les conséquences de l'implantation des végétaux

Les plantes pionnières, cause de la glaciation ordovicienne ?

Aujourd'hui, comme à l'Ordovicien, la végétation pionnière qui colonise un milieu précédemment nu est constituée d'algues et de lichens encroûtants, puis, souvent, de bryophytes (mais aussi parfois de fougères ou de cactus... selon le climat). Ces organismes s'installent sur des roches et des sédiments en partie altérés par l'activité des microorganismes et participent eux-mêmes à la formation d'un sol, sur lequel ils peuvent s'enraciner et se développer et qu'ils alimentent de leur propres débris organiques.

Néanmoins, jusqu'à récemment, la petitesse de ces mousses et de leurs systèmes de fixation laissaient supposer que leur participation à l'altération et à l'érosion des roches était restée modeste dans les premiers temps de la colonisation des terres émergées, au cours de l'Ordovicien. Cette vision a cependant été remise en question récemment par Timothy M. Lenton et ses collègues dans la revue Nature Geoscience. Ces auteurs ont cherché à quantifier expérimentalement l'effet des végétaux non-vasculaires sur l'altération des roches. Leurs expériences ont consisté à placer des grains de roches continentales courantes (granite et andésite) au contact de solutions contenant ou non des mousses (l'espèce actuelle Physcomitrella patens, largement étudiée en laboratoire), puis à cultiver ces microcosmes pendant plusieurs heures avant d'y mesurer les quantités de matière organique produites et les teneurs en éléments minéraux dissous (aluminium, calcium, potassium, fer ou encore phosphore). Leurs analyses démontrent que la présence des mousses augmente significativement l'altération chimique des roches (dans le cas de l'andésite, les mousses accroissent les quantités de calcium de 3,6 fois et de magnésium de 6 fois. L'effet sur le granite est moins prononcé : 1,4 fois le calcium et 1,5 fois le magnésium.

La deuxième étape de leur étude a consisté à introduire, dans un modèle numérique, les taux d'altération chimique déduits de leurs expériences pour évaluer leurs effets sur l'évolution d'un système climatique analogue à celui de l'Ordovicien. Le modèle géochimique utilisé, développé par la même équipe (modèle COPSE), calcule l'évolution, aux échelles de temps géologiques, des teneurs en carbone, oxygène, phosphore et soufre de l'atmosphère et des écosystèmes émergés et océaniques, en prenant en compte les boucles de rétroaction et les couplages entre les cycles de ces éléments. L'état initial du modèle, mimant la situation de l'Ordovicien inférieur, spécifiait entre autres la teneur atmosphérique en CO2 (estimée à plus ou moins 20 fois la teneur actuelle), la température moyenne (plus de 21°C) et la valeur moyenne du δ13C des carbonates marins.

Les données géochimiques disponibles pour cette période ordovicienne montrent:

Le modèle de Lenton et al. parvient à reproduire ces évolutions du CO2, du δ13C et des températures en simulant la colonisation par les plantes non-vasculaires de 15% des terres actuellement occupées par la végétation en une quinzaine de millions d'années (de 475 à 460 Ma). En particulier, les auteurs obtiennent ainsi une chute du CO2 atmosphérique de 16 à 8 fois la teneur actuelle, du fait du stockage de carbone dans la biomasse et les sols continentaux. Or les études climatiques de l'Ordovicien suggèrent que l'initiation d'une glaciation nécessitait alors un taux de CO2 inférieur ou égal à cette dernière valeur.

De même, ils expliquent les pics de δ13C enregistrés en les attribuant à la libération accrue, mais transitoire, de phosphore continental par les plantes colonisatrices : cet apport de phosphore à l'océan y aurait stimulé la production planctonique, accroissant ainsi l'accumulation de matière organique (pauvre en 13C) dans les sédiments et, en conséquence, le δ13C de l'eau de mer et des carbonates. Ce processus contribuerait également au dépôt de phosphates marins.

Ainsi, ces auteurs concluent que la colonisation des terres émergées aurait, dès ses premières étapes, transformé le fonctionnement des enveloppes terrestres et serait un acteur important des changements climatiques et écologiques qui marquent la fin de l'Ordovicien.

Que l'invasion des continents par les végétaux terrestres ait contribué aux bouleversements climatiques et écologiques de l'ère Primaire n'est pas en soi une idée nouvelle, mais elle était jusque là surtout explorée pour les temps dévoniens, marqués par l'expansion des systèmes forestiers.

De l'arbre à la forêt : Influence d'une innovation végétale dévonienne sur les interactions biosphère / atmosphère / hydrosphère.

La diversification du monde végétal au Dévonien.

Le Dévonien tout entier, et le début du Dévonien supérieur en particulier, sont marqués, comme le montre le document ci-dessous, par une diversification taxonomique rapide et importante des végétaux, tant en terme de taxons majeurs qu'au sein même de ces taxons.

Succession des grands groupes végétaux
Source : Aline Raynal-Roques, La botanique redécouverte, 1994

Ainsi, plusieurs équipes ont cherché à estimer et à modéliser les effets bio-géochimiques du développement des grands végétaux, partant de l'idée que cette augmentation de la taille des plantes s'est accompagnée d'une extension des systèmes racinaires et donc d'un épaississement des sols et d'un enfouissement accru de la matière organique dans cette enveloppe nouvelle.

Evolution, au cours du Dévonien, de l'enracinement des plantes en fonction de leur taille et de l'action des racines sur l'ameublissement progressif des sols
rhy : rhyniophytes (ex. : Aglaophyton, Horneophyton); tri : trimerophytes (ex. :Psilophyton); lyc-he : lycopodes (ex. : Asteroxylon ou Drepanophycus); lyc-tr : lycopodes arborescentes archaïques comme Lepidosigillaria; prog-an : progymnospermes Aneurophytales, comme Tetraxylopteris; prog-arc : progymnospermes type Archaeopteris; gym : gymnospermes archaïques (ex. : Elkinsia); zyg : fougères Zygoptéridales comme Rhacophyton.
Selon Algeo et Schekler 1998.

Outre cet effet sur le flux de carbone réduit séquestré à long terme dans les sols et les sédiments, les végétaux arborescents modifient les parts relatives de l'altération mécanique et de l'altération chimique des roches : la couverture végétale et les racines altèrent chimiquement les minéraux, mais les protègent de l'entraînement mécanique par les agents d'érosion et stabilisent les sédiments sur lesquels ils se développent. Un apport accru de substances chimiques dissoutes à l'océan pourrait, comme à l'Ordovicien, avoir favorisé la prolifération algaire et bactérienne de la zone trophique et l'eutrophisation des plate-formes océaniques, responsable de l'extinction marine qui marque la transition Frasnien - Famennien (derniers étages du Dévonien), il y a 374 Ma. Cette crise, marquée dans les sédiments par plusieurs événements d'anoxie marine, touche principalement le benthos et particulièrement les cnidaires coralliens.

Les premières végétations rampantes de la fin du Silurien, cèdent peu à peu la place à une végétation plus évoluée comme les fougères ou les lycopodes qui sont jugés par certains comme étant les premiers végétaux arborescents. Depuis la formation de la Terre, c'est la première fois que la végétation continentale est luxuriante, la température est chaude et humide. De minuscules insectes prolifèrent. Ce sont, pour l'instant, les seuls habitants terrestres.  En l’absence d’herbivores sur le continents, au cours du Dévonien la conquête de la terre par les végétaux tourne rapidement à la colonisation. Ainsi, on voit apparaître les premières forêts, la végétation est luxuriante et diversifiée et dès la fin de cette période, les premières plantes à feuilles larges feront leur apparition, ce qui, via la photosynthèse et l’oxygène qui en résulte, contribuera à enrichir l'atmosphère de la planète en dioxygène. On assiste donc réellement à une diversification taxonomique rapide et importante des végétaux, tant en terme de taxons majeurs qu'au sein même de ces taxons.

L'apparition de nouveaux groupes est étroitement liée à l'apparition de nouvelles structures, qui vont permettre une réalisation plus efficace de fonctions essentielles pour végétaux, notamment la photosynthèse et la croissance (en hauteur comme en épaisseur). Ainsi, l'apparition de la vraie feuille, ou mégaphylle, et de véritables racines (avec structures secondaires, à la différence des racines adventives) construit un cormus complet : cette structuration d'un appareil végétatif moderne donne naissance au taxon des Euphyllophytes, aujourd'hui largement dominant.  Cette complexification anatomique, génératrice des nouveaux taxons, est étroitement liée à la diversification adaptative générée par la diversification des conditions environnementales.

Par exemple, l'apparition de la graine et donc des premiers Spermaphytes est associée, dans les dépôts sédimentaires, à la colonisation des milieux secs à alternance saisonnière marquée.  On assiste en effet à la fin du Dévonien moyen au début des profonds changements paléogéographiques et paléoclimatiques qui caractérisent le Dévonien supérieur et le début du Carbonifère. Le mouvement global des masses continentales vers le nord et la migration du Pôle Sud rétablissent des gradients de température entre le pôle sud et l'équateur : les glaciations réapparaissent et les climats se diversifient. La formation de la Pangée, et les chaînes de collision qu'elle produit (fin de l'orogenèse calédonienne), modifient le cycle du carbone : la teneur en CO2 atmosphérique baisse fortement (3600 ppm il y a 360 Ma à 300 ppm il y a 286 Ma) provoquant une importante baisse de l'effet de serre. Mais sur ce dernier point, comme nous l'avons déjà souligné plus haut, on ne peut attribuer l'évolution de la composition atmosphérique (et donc les importantes modifications climatiques associées) aux seules modifications paléogéographiques : l'important développement des communautés végétales qui, au Dévonien supérieur, vont finir de recouvrir la planète, a joué un rôle important dans cette baisse de l'effet de serre.

Le développement de la biosphère continentale au Dévonien supérieur est suffisant pour que son rôle dans les interactions qui régissent les échanges entre les différents compartiments de notre planète devienne déterminant, à court et moyen terme.

On a vu que l'impact des végétaux arborescents sur les cycles biogéochimiques vient de leur participation à l'altération et à l'érosion des roches, ainsi qu'à leur apport de matière organique aux sédiments. Les conséquences de l'expansion des forêts sur les continents du Dévonien a fait récemment l'objet d'une modélisation numérique par une équipe franco-américaine. Ces chercheurs ont couplé un modèle géochimique et climatique à un modèle écologique qui estime la répartition potentielle d'une communauté biologique à partir des cas de présence réellement enregistrés et des caractéristiques écologiques de cet assemblage d'espèces.

Schéma du rôle possible du développement des forêts dans l'extinction Frasnien-Famennien selon Lethiers (1998)

Ils ont ainsi utilisé trois grands types de végétation reconnus au cours du Dévonien (communauté archaïque sans formes arborescentes, forêt de Cladoxylopsides arborescentes comme celle de Gilboa, et forêts à arbres ligneux comme Archaeopteris). Les variables écologiques qui contrôlent la distribution de ces communautés végétales sont la température moyenne annuelle de surface et la disponibilité en eau, les trois végétations-types différant par l'extension de leur système racinaire.

L'objectif de cette étude était donc d'évaluer les interactions entre l'effet de l'expansion des végétaux terrestres sur le système climatique et les conséquences rétroactives de ces changements climatiques sur la distribution des végétaux. Le modèle a calculé l'état d'équilibre du système au Dévonien inférieur, moyen et supérieur. Ces calculs indiquent que le développement des végétaux continentaux a accru les taux d'altération des roches silicatées, en particulier dans la zone intertropicale, mais a aussi influencé le ruissellement (les forêts produisent de l'humidité par évapo-transpiration, freinent les masses d'air et favorisent les précipitations). Il a enfin contribué à une nouvelle baisse des pressions partielles de CO2. Cependant le modèle n'obtient pas d'évolution parallèle des taux de CO2 et des températures (la température moyenne globale reste quasi-constante), ce que les auteurs attribuent à une diminution de l'albédo terrestre causé par le verdissement des continents. Dans le même temps, le modèle propose des cartes de la répartition potentielle des communautés végétales considérées : les continents du Dévonien inférieur, il y a 400 Ma, apparaissent encore majoritairement nus, mais sont presque couverts de forêts une trentaine de millions d'années plus tard.

Les cartes montrent la répartition potentielle maximale de trois grandes périodes du Dévonien. La végétation, le climat et le cycle du carbone sont à l'équilibre. (Le Hir et al.,2011)

Pour finir, cette invasion des terres émergées n'a pas modifié que des chiffres de flux d'éléments chimiques et des bilans géochimiques. Les sédimentologues Martin R. Gibling et Neil S. Davies suggèrent qu'elle a aussi transformé les paysages des régions alluviales ordoviciennes à dévoniennes. La morphologie des cours d'eau actuels est contrôlée par la pente, par la stabilité des rives et par les obstacles qui peuvent bloquer les lits : les pentes fortes montrent des rivières en tresses, dont les chenaux multiples changent fréquemment, divaguent et s'anastomosent; les pentes faibles favorisent la formation de grands méandres.

Mais selon l'analyse de Gibling et Davies, les changements de pente n'expliquent pas la diversification des morphologies fluviales qu'ils reconstituent dans les terrains du début du Phanérozoïque. Ils observent que les rivières et les fleuves du Cambrien sont majoritairement des systèmes en tresses et que l'Ordovicien et le Silurien voient augmenter la fréquence des rivières à méandres et des fleuves au lit stable, parsemé d'îles de grande taille, pérennes, stabilisées par le développement de la végétation. Ce n'est enfin qu'au Dévonien puis au Carbonifère que des amas de troncs emportés par les crues ont pu contribuer à modifier le cours des fleuves en formant des barrages, comme on peut encore l'observer aujourd'hui dans les régions boisées.

Développement des paysages fluviatiles au cours du Paléozoïque, juxtaposé aux changements atmosphériques et à l'évolution des organismes. Selon Gibling et Davies, 2012 (traduit en Français)

Ils identifient également un type de paysage spécifiquement carbonifère, qu'ils qualifient de plaine alluviale à chenaux fixés, où le lit du cours d'eau est segmenté en larges chenaux, conservant une position stable tandis qu'ils se remplissent de sédiments pour finalement changer abruptement de position (avulsion).

Pour Gibling et Davies, cette morphologie spécifique résulte du développement des arbres aux systèmes racinaires bien développés, capables de maintenir les rives des chenaux. Ces auteurs corrèlent donc les changements dans les paysages alluviaux avec l'évolution des végétaux aériens. Ils s'appuient d'une part sur les analyses de nombreux affleurements et d'autre part sur les résultats récents des modélisations analogiques, qui réussissent aujourd'hui à étudier les effets du développement végétal sur la stabilité des rives en semant sur leurs modèles des plantes à développement très rapide, comme la luzerne.

Ces plantes sont apparues au Silurien et se sont diversifiées au Dévonien; on les regroupe dans plusieurs familles (Rhyniophytes,  Zostérophyllophytes et Trimérophytes) correspondant à un accroissement de leur taille et à une morphologie de plus en plus complexe. Actuellement, elles ne sont représentées que par deux genres, Psilotum et Tmesipteris. Elles correspondent à l'invention de la tige aérienne et des rhizomes (tiges souterraines). La tige porte au sommet des sporanges qui produisent les cellules reproductrices (spores) mais elle ne dépasse pas quelques dizaines de centimètres et la reproduction reste tributaire du milieu aquatique.

Rhacophyton sp., région d'Esneux
Photo et coll. L.V.B.

Cette reconstitution (Dévonien supérieur) montre que les communautés végétales gardent de nombreux points communs avec celles du Dévonien inférieur (diversité des végétaux herbacés organisés en îlots et à croissance horizontale marquée grâce aux rhizomes, lien encore fort des formes herbacées avec l'environnement humide) mais des végétaux de taille plus importante sont apparus : des fougères arborescentes et des Lépidodendrales.

Les premiers arbres

Les végétaux du Silurien et du Dévonien inférieur ont une croissance en hauteur très limitée : Cooksonia ne dépasse pas 20 centimètres, la flore de Rhynie un mètre. Le port des végétaux reste herbacé, en partie par absence d'un ancrage dans le substrat suffisant (les rhizomes ne portent que des petites racines adventives), en partie par absence de tissus de soutien suffisamment développés.

La compétition pour la lumière est certainement le principal moteur de la croissance verticale des végétaux, le développement d'organes spécialisés (énations, microphylles, mégaphylles) facilitant la capture de la lumière. La croissance verticale prolongée va également devenir la règle : les espèces à sporanges terminaux sont rapidement remplacés par les espèces à sporanges latéraux (Psilophyton par exemple), libérant les extrémités pour une croissance en hauteur continue.

C'est au Givetien (fin du Dévonien moyen) que les premières traces d'arbres sont identifiées : des troncs de diamètre important, composés de bois (= xylème secondaire) produit par un cambium.

On les découvre dans années 1870 dans les dépôts sédimentaires de l'Hamilton Group, état de New York, sur les bords du lac Erié. Cette formation regroupe des sédiments déposés dans un bassin profond et anoxique, et des sédiments déposés dans un milieu moins profond, type plateau continental. Ces dépôts sont célèbres car ils abritent les restes fossiles de la première forêt connue, la forêt de Gilboa. On y trouve les premiers arbres appartenant aux genres Lepidosigillaria (Lycophytes) et Eospermatopteris, dont on ne connaît que le tronc et dont la position systématique n'est pas précisément définie.

En 2004 et 2005, de nouvelles découvertes vont résoudre le problème puisque sont découvertes des branches et des feuilles d'un Cladoxylopside (groupe d'affinité incertaine et discutée mais proches des Lycophytes) nommé Wattezia, associées au tronc d'Eospermatopteris. Ainsi, à Gilboa il y a environ 390 millions d'années, des végétaux de 5 à 10 mètres de haut, produisant du bois, des arbres donc, construisaient déjà un premier écosystème forestier !

Ces arbres apparaissent 15 millions d'années avant Archaeopteris, un Spermatophyte Prégymnosperme considéré comme l'arbre le plus proche des formes actuelles, tant par sa morphologie que par son anatomie interne. On peut tenter une comparaison simple des deux principaux arbres rencontrés au Dévonien supérieur : le Lycophyte Lepidodendron et le Prégymnosperme Archaeopteris

Lepidodendron (à gauche) et Archaeopteris (à droite). Les barres d'échelle valent 1 mètre. Selon Willis et MacElwain, 2002

Tous deux présentent la même morphologie : un tronc de diamètre et de longueur importants terminé par un houppier de "feuilles". Une morphologie d'arbre, donc, au sens actuel du terme. Le tronc est composé de tissus de soutien très développés, produits par deux cambiums différents : un cribrovasculaire interne et un cortical périphérique. Dans ces tissus de soutien, on observe des xylèmes primaire et secondaire qui constituent un bois dont l'épaisseur s'accroît avec le temps : les arbres présentent croissance en hauteur prolongée dans le temps. Le diamètre important atteint par les troncs (entre 1 et 2 mètres chez Lepidodendron, plus d' 1,5 m chez Archaeopteris Lepidodendron (jusque 30 mètres chez Archaeopteris). Cette croissance en hauteur nécessite un ancrage efficace dans le substrat : les axes souterrains de Lepidodendron pouvaient atteindre 12 mètres, le système racinaire d' Archaeopteris est très ramifié, profondément ancré dans le substrat, à l'image des réseaux racinaires des Lignophytes modernes.

Cette croissance importante permet aux feuilles (des microphylles chez Lepidodendron, mais des mégaphylles, c'est-à-dire des feuilles modernes chez Archaeopteris ) d'être exposées en permanence à la lumière. La croissance radiale du tronc se fait par production de tissus conducteurs en anneaux de diamètre croissant : le nombre de cellules conductrices augmente donc avec le temps permettant d'alimenter un nombre de feuilles lui aussi croissant en eau et en sels minéraux.

Ainsi, la durée de vie de ces arbres est plus importante que les espèces de petite taille : plus de trente ans pour Archaeopteris, moins de 20 ans pour Lepidodendron (en valeurs moyennes). Cependant, ces caractéristiques communes d'arbre à longue durée de croissance sont obtenues, on le voit sur le document ci-après, par des chemins différents. La comparaison des coupes de tronc dégage à ce propos une différence tout à fait frappante. Le cambium cribrovascualire des est très interne : la place disponible pour l'accumulation du bois est donc restreinte, et l'essentiel du soutien mécanique est assuré par l'écorce, très épaisse, produite par le cambium cortical. A l'inverse, chez Archaeopteris, le soutien est essentiellement assuré par un bois très développé produit par un cambium assez périphérique. De par son organisation et la structure de ses cellules, le bois des Archaeopteris est très proche de celui des conifères actuels.


Coupes transversales de troncs montrant la différence d'organisation des tissus assurant la croissance en épaisseur. A gauche, coupe de Lepidodendron et à droite, coupe d'Archaeopteris, les phloèmes (I et II) et l'écorce, périphériques, n'ont pas été identifiés. (Coupes reconstituées d'après Willis et MacElwain)

Une activité plus importante du cambium cribrovasculaire produit plus de tissus de soutient donc améliore le port dressé et la croissance en hauteur, et plus de tissus conducteurs ce qui permet un développement important du houppier. L'ensemble améliore la capture de la lumière et l'activité photosynthétique : l'avantage évolutif est évident en domaine forestier. De plus, Archaeopteris présente une innovation qui définit le taxon des Lignophytes et que l'on retrouve donc chez les Spermatophytes : un cambium cribrovasculaire bifacial qui produit à la fois du xylème secondaire interne et du phloème secondaire externe. Les échanges alimentaires au sein de l'arbre sont donc nettement plus importants que chez les autres végétaux. Cette meilleure alimentation peut expliquer la production très importante de feuilles et de branches (houppier nettement plus volumineux que celui de Lepidodendron) ainsi que son renouvellement important et régulier, grâce à la présence de bourgeons axillaires. Ce renouvellement et le remplacement des branches et feuilles brisées ou malades peut expliquer, pour partie, la durée de vie plus importante d'Archaeopteris.

Le système racinaire d' Archaeopteris apparaît très moderne (très proche de celui des conifères actuels) déjà alors que celui de Lepidodendron est particulier : les grandes structures dichotomes ne sont pas des racines mais des axes souterrains. Ils portent de petites racines adventives qui elles seules assurent les échanges avec le milieu et donc l'alimentation de l'arbre en eau et sels minéraux. De même, la faible ramification de ces petites racines comme leur faible résistance mécanique, assurent un ancrage au substrat certainement moins efficace que les racines des Prégymnospermes.

Comparaison des appareils souterrains de Lepidodendron (à gauche) et d'Archaeopteris (à droite).

Le détail qui accompagne le schéma de l'appareil de Lepidodendron montre l'organisation des racines adventives sur les axes souterrains (qui ne sont pas des racines). (Schémas tirés de Willis et MacElwain, 2002., L.V.B., 2020 et photo et coll. L.V.B.

On voit donc que les premiers arbres du Dévonien supérieur / Carbonifère inférieur présentent des caractéristiques communes que l'on retrouve chez les formes plus récentes (du Secondaire à l'actuel). Cette morphologie commune est le produit, au moins en partie, de contraintes du milieu (compétition) appliquées à la même époque sur différents groupes de végétaux occupant des milieux proches, voir les mêmes milieux (on a trouvé les premières Lépidodendrales et les fougères arborescentes dans les mêmes dépôts).

Chaque groupe va y répondre différemment en cette période des communautés terrestres si dynamiques en terme de diversification des formes et des taxons. Apparus dans au moins quatre taxons dans un laps de temps restreint (Lycophytes, Cladoxylophytes, Sphénophytes et Lignophytes Prégymnospermes), la forme arborescente est acquise par des voix différentes : l'arbre est donc une convergence évolutive.

La comparaison des Lépidodendrales et des Prégymnospermes montre que cette convergence est parfois très forte tant au niveau morphologique qu'au niveau de la nature, l'organisation et le fonctionnement des tissus impliqués.  Cependant, une seule de ces deux formes aura une descendance conséquente : celle d'Archaeopteris que l'on retrouve chez les Spermatophytes actuelles (Angiospermes et tous les taxons de l'ancien groupe des Gymnospermes).

Les fougères et les prêles arborescentes connaîtront leur heure de gloire au Carbonifère supérieur avant de décliner pour ne représenter, à partir du Permien, qu'une part infirme de la biodiversité végétale.  Les avantages évolutifs du système racinaire et du cambium bifacial des Prégymnospermes sont certainement à l'origine de cette réussite évolutive du groupe des Lignophytes.

Le Dévonien supérieur est donc marqué par l'apparition d'un type végétal majeur des écosystèmes terrestres : l'arbre. Son apparition dans différents taxons d'Embryophytes indique que le port arborescent répond à des contraintes environnementales subies par tous les groupes de végétaux terrestres, et y apportent les meilleures réponses adaptatives.  Les innovations propres aux Prégymnospermes (appareil racinaire, cambium bifacial, remplacement des branches tombées) expliquent certainement la réussite évolutive de ce type d'arbre qui sera, pour l'essentiel, conservé chez l'ensemble des Lignophytes.

Le développement des forêts modifie la planète.

On trouve dès le Givetien (fin du Dévonien moyen) des formations végétales qui regroupent des plantes arborescentes. L'un des sites les mieux étudiés est celui de Gilboa, dans l'état de New York. On y trouve pour l'essentiel des Lycophytes (Lepidosigillaria) et des arbres du genre Eospermatopteris et Wattieza (Cladoxylopsides).

Cette formation arborée constitue-t-elle pour autant une forêt ?

L'appareil végétatif de ces premiers arbres est peu développé (couronne restreinte sans véritable feuillage et appareil racinaire très limité) : ces premiers arbres marquerait plutôt une diversification morphologique et écologique au sein d'un écosystème en évolution que la naissance d'un nouvel écosystème.

Il faut attendre l'apparition et la rapide expansion d'Archaeopteris pour parler d'écosystème forestier.

On trouve les premiers fossiles d'Archaeopteris à la base du Dévonien supérieur (Frasnien). Dans les formations de l'état de New York (site de Red Hill), ils sont associés à d'autres formes arborescentes appartenant aux Progymnospermes et aux Lycophytes. Archaeopteris, genre emblématique du Dévonien supérieur, va rapidement se diversifier et se répandre au cours du Frasnien moyen et supérieur.  Les formations à vont profondément modifier l'environnement dans lequel elles se développent.

Tout d'abord, elles vont développer une véritable canopée grâce au feuillage abondant et ramifié caractéristique de ce genre. L'ombre développée par cette canopée va créer, au sol, des conditions de température, d'humidité et d'ensoleillement très différentes de celles qui règnent en dehors de cette formation végétale : les variations de ces paramètres vont être fortement atténuées, tant sur des cycles courts (journée) que sur des cycles longs (saisons). L'environnement qui se met en place au sol va alors bénéficier de conditions relativement constantes, favorables au déroulement des réactions chimiques et biochimiques.

De plus, la production de biomasse est bien plus importante avec Archaeopteris qu'avec les autres formes arborescentes, tant par la quantité de feuille et de branches constituant le houppier (le diamètre important du tronc permet en effet une croissance importante des parties aériennes) que par le renouvellement régulier de ce houppier.
La matière végétale ainsi déposée au sol se trouve dans des conditions compatibles avec une humification rapide. Cette production de litière, puis d'humus, va modifier la nature même du substrat et permettre l'enrichissement des sols en formation.  Cette pédogenèse nouvelle a une autre cause : Archaeopteris possède un système racinaire plus développé et plus évolué que celui des Lycophytes. Son pouvoir de pénétration et les échanges qu'il peut ainsi établir avec le milieu vont tout à la fois stabiliser le substrat et en modifier la composition chimique.

Cette évolution chimique du sol fut certainement amplifiée par l'activité de la microflore (bactéries et ascomycètes) et de la microfaune (arthropodes détritivores) qui ont trouvé dans ce nouvel environnement de nouvelles niches écologiques leur offrant les conditions adéquates à leur diversification et leur prolifération (température et humidité régulées, rayonnement ultraviolet arrêté par la canopée).

On peut considérer qu'avec Archaeopteris apparaissent les premiers vrais sols forestiers.

Les forêts à Archaeopteris sont, dans un premier temps, inféodées aux milieux humides : forêts-galeries et forêts de plaines inondables.
En stabilisant les sols par le développement de leur appareil racinaire, ces forêts vont modifier le réseau hydrographique et limiter l'importance des inondations, peut être même participer au drainage de ces milieux. Ce sont alors des surfaces considérables dont l'organisation, la biodiversité et le fonctionnement écologique vont être modifiées par le développement des forêts.
En effet, les zones périphériques des forêts vont évoluer sous l'influence d'espèces pionnières et devenir des écosystèmes à durée de vie courte et dont la biodiversité est susceptible d'évoluer rapidement.
La modification du réseau hydrographique sous l'influence des forêts va également modifier les écosystèmes bordant les rivières et les fleuves en aval, par modification de la vitesse d'écoulement des eaux, mais aussi de leur charge en sédiments et en nutriments. A ce propos, certains auteurs notent que l'érosion des continents est modifiée par le développement des écosystèmes forestiers et de leur important réseau racinaire.

La forte biomasse végétale produite par les forêts et l'important enrichissement des sols en matière organique et en nutriments minéraux chargent les eaux continentales qui se déversent dans les océans. Jusque là principalement détritique, l'érosion des continents entraîne, grâce au réseau hydrographique, une part croissante de composés chimiques issus de l'écosystème forestier. Ce flux plus important de nutriments va favoriser une véritable explosion du phytoplancton que l'on observe au Frasnien supérieur (entre autre par la mesure du rapport 13C / 12C des carbonates). Cette explosion du phytoplancton et l'eutrophisation des eaux marines, dans un contexte de transgression sous un climat chaud, explique l'évènement anoxique observé lors de la crise du Frasnien-Famennien.

Cette extension des eaux très appauvries en O2 est considérée comme une des causes de cette crise de la biosphère, qui touche tout particulièrement les espèces marines benthiques (disparition des écosystèmes récifaux, brachiopodes, trilobites,...).
Une dernière influence de l'important développement forestier est la consommation massive de CO2 par cet écosystème en pleine expansion dont les végétaux accumulent le carbone, sur de longues périodes, dans le bois de leur tronc et de leur branche. Ces organes végétaux qui se fossilisent facilement vont produire les premiers dépôts de charbon de l'histoire de la Terre (Dévonien supérieur), ce qui fait autant de carbone extrait du réservoir atmosphérique.

La fin du Dévonien est marquée par une importante baisse de la RCO2 (elle est divisée par dix) qui engendre une importante baisse de l'effet de serre et un changement de climat important, avec le retour des calottes glaciaires notamment.

La "Devonian plant Hypothesis" propose que l'important développement des végétaux terrestres, et tout particulièrement l'expansion rapide des écosystèmes forestiers sur la surface du globe, a fortement participé à cette séquestration du carbone hors de l'atmosphère (sur une période suffisamment longue pour influencer durablement le climat). La biosphère devient alors un acteur majeur des changements climatiques terrestres.

Les formations à Archaeopteris vont profondément modifier leur environnement : elles créent de nouvelles conditions du milieu et de nouveaux sols, permettent la formation de nouvelles communautés vivantes intégrées, modifient les cycles de la matière et de l'énergie et, en influençant les domaines périphériques par leurs échanges de matière et d'eau, favorisent certainement la mise en place de nouveaux biotopes avec de nouvelles communautés vivantes. Elles semblent même modifier (en partie) l'écologie des masses océaniques (et intervenir, pour partie au moins, dans le déclenchement de l'une des grandes crises de la biosphère) et la composition de l'atmosphère (et intervenir dans un profond changement climatique). La formation à Archaeopteris constitue donc un véritable écosystème nouveau dans une biosphère en pleine évolution : l'écosystème forestier.

Les forêts du Dévonien supérieur au Permien.

Au cours du Dévonien supérieur, les forêts d'Archaeopteris s'étendent des régions équatoriales aux régions sub-polaires, avec des espèces différentes suivant les latitudes (3 à 5 espèces dans les forêts euraméricaines contre une seule dans les forêts arctiques) et suivant les milieux (en Norvège arctique, Archaeopteris hibernica des sols mal drainés est remplacé par Archaeopteris fimbriata sur les sols mieux drainés) : l'écosystème forestier présente alors une extension mondiale et quitte le strict domaine des plaines humides des régions chaudes.

Comment expliquer cette extension rapide des forêts à Archaeopteris ?

Au Givetien et au Frasnien, le climat terrestre est globalement chaud, avec absence de calotte glaciaire et faible gradient thermique latitudinal. Des analyses isotopiques du rapport 18O / 16O sur des coquilles de brachiopodes proposent des températures des eaux de surface proches de 30°C pour l'Amérique du Nord, l'Europe et l'Afrique du Nord.

On peut penser qu'un tel climat a été propice au développement de la flore !

Les innovations d'Archaeopteris (cambium bifacial des Progymnospermes permettant une croissance en diamètre importante donc l'alimentation d'un feuillage abondant mais aussi l'apport suffisant de produits de la photosynthèse à un système racinaire développé assurant à la fois l'ancrage d'un arbre de grande taille et des échanges importants avec le milieu) ont pu lui offrir un avantage certain tant en terme de conquête du milieu (adaptation à des conditions environnementales variées) qu'en terme de compétition avec les autres espèces arborescentes.

De plus, ces mêmes innovations modifient l'environnement et facilitent certainement sa propre expansion (stabilisation du milieu, développement de la flore microbienne du sol, etc) au détriment de ses concurrents potentiels. On peut même penser que le développement de la canopée, en créant de nouvelles niches écologiques colonisées par des insectes qui vont devenir volants, facilitera la dispersion des spores et l'expansion de l'écosystème.

La crise du Frasnien - Famennien va provoquer un appauvrissement des communautés végétales (quoique que relativement faible, et même insensible dans certaines régions du monde) sans que l'expansion d'Archaeopteris ne semble être affectée. Le climat planétaire, sous l'effet de la baisse importante de la teneur en CO2 atmosphérique, va progressivement changer au cours du Dévonien supérieur : il devient globalement plus doux et plus sec, et le retour des glaciers au pôle sud rétablit un gradient de température et donc des ceintures climatiques, dont une ceinture équatoriale chaude et humide identifiée, notamment au Dévonien supérieur, par les premiers grands dépôts de charbon.

La sortie de crise Frasnien - Famennien est marquée par une certaine augmentation de la diversité et de la complexité des communautés végétales. Elle peut expliquer la diversification au niveau spécifique du genre Archaeopteris. Mais ces forêts, toutes modernes qu'elles puissent apparaître dans leur organisation comme dans leur fonctionnement, restent pauvres d'un point de vue biodiversité végétale. Ainsi, la Filicophyte herbacée Rhacophyton est souvent associée à Archaeopteris (mais pas dans les sites du Gondwana). Dans certains dépôts de Virginie, Rhacophyton représente 40% de la biomasse, et autant pour Archaeopteris !

La luxuriance propre à l'écosystème forestier (surtout en zone équatoriale) des forêts à venir (du Carbonifère supérieur à l'actuel) n'est pas encore apparue.  La diversification qui suit la crise donne naissance à de nouvelles communautés, parfois dominées par des espèces appartenant à des groupes déjà anciens comme les premières communautés de tourbière dominées par le Lycophyte arborescent Cyclostigma. Les Spermatophytes apparaissent également.

Pour une (ou des ?) raison(s) inconnue(s), Archaeopteris et Rhacophyton disparaissent à la fin du Dévonien.

Le temps des fougères

Une des périodes les plus brillantes de l'histoire des végétaux se situe à la fin de l'ère Primaire, du Carbonifère au Permien et est à l'origine des grands gisements de charbon. Cette flore est le résultat de plusieurs innovations importantes (vaisseaux conducteurs des sèves, troncs, feuilles et racines) qui ont permis aux végétaux d'atteindre des hauteurs de l'ordre d'une trentaine de mètres. On y trouve principalement des Ptéridophytes : LycophytesSphénophytesFilicophytes (fougères  stricto sensu), Ptéridospermatophytes (fougères à ovules) et Cordaites. Toutes ces familles ont pratiquement disparu sauf les Filicophytes.

Pendant plus de 15 millions d'années (de la fin du Dévonien à la fin du Tournaisien), les paysages laissés libres par Archaeopteris seront occupés par des communautés dépourvues d'espèces arborescentes.

Les arbres ne disparaissent cependant pas, puisqu'ils représentent souvent les formes dominantes des écosystèmes marécageux (et peut être des régions sèches et d'altitude mais les conditions sédimentaires propres à ces environnements n'ont pas laissé de fossiles). Sans pour autant constituer des forêts équivalentes à celles du Dévonien supérieur avant la fin du Tournaisien, début du Viséen.

La diversification taxonomique et morphologique reste active pendant tout le Carbonifère inférieur, mais suivant des modalités que l'on ne rencontrera plus ultérieurement.  En effet, les différents groupes semblent se resserrer chacun autour d'un nombre limité de formes et de préférences écologiques, développer chacun sa propre histoire évolutive.

On observe alors une congruence entre les lignées évolutives et les stratégies écologiques, les taxons d'un même clade tendant à développer les mêmes préférences écologiques. Une espèce de spécialisation (écologique et évolutive) de lignée. Les forêts se reconstituent à partir du Viséen autour des Lycophytes, dominantes jusqu'à la fin du Westphalien dans tous les domaines humides : les Lépidodendrales représentent jusqu'à 2/3 des arbres de ces forêts. Cependant, les Ptéridospermes ("fougères à graines") se diversifient dans ces mêmes habitats (sans pour autant y devenir dominants).

Les Lycophytes actuelles sont des petites plantes herbacées microphylles, elles représentent 1200 espèces réparties en trois familles : les Lycopodes, les Sélaginelles et les Isoètes. Mais ce groupe a produit au Carbonifère de grandes fougères arborescentes comme Lepidodendron  et Sigillaria. Ces arbres vivaient en milieu marécageux, avaient d'impressionnantes racines (Stigmaria) et leurs feuilles étaient regroupées au sommet du tronc. Les traces des feuilles sur le tronc sont les signes les plus caractéristiques de ces fossiles. 

 Le cortège floristique de l'hémisphère nord change : les Lycophytes régressent très vite et disparaissent presque complètement au Stéphanien. Seule Sigillaria brardii persiste jusqu'à la base du Permien ! 

Reconstitution d’une forêt de bassin sédimentaire européen du Westphalien, dominée par les Lépidodendrales (Lycophytes) arborescentes associées à quelques Sigillaria (également une Lépidodendrale) au second plan ici, avec en "sous-bois" des Calamites (Euphyllophytes Sphénophytes, au tout premier plan). (www.geology.ohio-state.edu/)
La diversité des Lépidodendrales du Namurien - Westphallien. (Reinhard Junker - Studium Integrale Journal Septembre 1998)

En haut, de gauche à droite : Ecorce de Lepidodendron avec les cicatrices caractéristiques des feuilles. Charbonnage d'Appaumée à Ransart - Ecorce de Lepidodendron avec les cicatrices caractéristiques des feuilles. Charbonnage d'Appaumée à Ransart + Reconstitution de différentes plantes de Lepidodendron à différents stades de croissance. - Stigmaria (racine de Lepidodendron) Charbonnage du carabinier français de Farciennes.  En bas, Stigmaria (racine de Lepidodendron) Charbonnage du carabinier français de Farciennes avec racines adventives - Photo dessins et coll. L.V.B.

Les Sphénophytes actuelles sont les prêles représentées par une vingtaine d'espèces. Ces plantes herbacées vivent en milieu humide, possèdent des rhizomes, leurs tiges sont articulées et leurs feuilles sont très petites. Ces végétaux sont les descendants d'une famille qui était beaucoup plus diversifiée au Carbonifère comme le montre notamment l'abondance du genre Calamites. Comme les prêles actuelles, les Calamites avaient des tiges articulées et des feuilles verticillées, mais elles pouvaient atteindre une dizaine de mètres de hauteur.

Reconstitution d'une plante de Calamites - Fossile de Calamites et prêles des champs - Tronc de calamites fossile.  Dessins, photos et coll. L.V.B.

Les Filicophytes sont les fougères stricto senso. Cette famille regroupe 12 000 espèces actuelles, certaines sont très communes dans nos régions, d'autres comme les fougères arborescentes ne vivent qu'en milieu tropical. Les premières fougères datent du Dévonien et avaient des formes variées, arbustive, buissonnante ou herbacée. Psaronius était une fougère arborescente du Dévonien moyen, d'une dizaine de mètres de hauteur avec de grandes feuilles au sommet du tronc. Archaeopteris  était une autre fougère arborescente du Dévonien ; elle avait un port d'arbre, pouvait atteindre une trentaine de mètres de hauteur et vivait probablement dans des zones bien drainées. La structure du tronc était voisine de celle des conifères, ce qui en fait le plus ancien arbre connu.

Les fougères à ovules regroupent une grande variété de végétaux ayant une allure de fougère et se reproduisant en disséminant des ovules et non des spores. Mais, contrairement aux Spermatophytes, elles ne produisent pas de vraies graines avec un embryon et des matières nutritives. C'est une innovation importante de l'évolution qui a amélioré le processus de reproduction et qui a été reprise par la majorité des plantes terrestres. Cependant, pour les fougères, l'innovation a avorté et le groupe s'est éteint à la fin de l'ère Primaire. Nous mentionnons ci-dessous deux exemples de ces plantes :

Les Ptéridospermales, Spermatophytes caractérisés par leur feuillage de type "fronde de fougère" mais producteurs de graines, ici représentés par Medullosa noei (en 1), et les Filicophytes, les "fougères arborescentes", ici représentés par le genre Psaronius (en 2) dominent les écosystèmes forestiers des milieux humides, de la plaine inondable aux tourbières. Les Prêles, représentées ici par les Asterophyllites (en 3) tandis que d'autres fougères adoptent le port d'un palmier (en 4).

En dessous, quelques fougères fossiles provenant respectivement du charbonnage du "Bos d'l'abbye" à Fleurus, du charbonnage des Vallées de Gilly et du charbonnage d'Appaumée à Ransart. Photos et Coll. L.V.B.

Les Cordaites sont une famille de Gymnospermes, elles sont un composant important des forêts du Westphalien.  Elles régressent également même si elles garderont une place importante dans certaines formations permiennes et s'éteignent à la fin de Paléozoïque. Ces arbres mesuraient jusqu'à une trentaine de mètres de hauteur et occupaient des terrains variés, humides ou secs.  Mais la biodiversité semble suffisante pour que les niches libérées soient rapidement réoccupées : le Stéphanien est la période des Ptéridospermales ou "fougères à graines" dont on connaît au moins 6 familles jusqu'au Permien, mais aussi des fougères arborescentes, dominantes dans les forêts de tourbières par exemple.  Il est possible qu'ils soient les ancêtres des Conifères.

Quelques exemples de Cordaïtes. Dessin, Photos et Coll. L.V.B.

Les forêts ainsi constituées semblent présenter une importante densité d'individus et une forte productivité primaire : elles seront à l'origine des plus importants dépôts de matière carbonée jamais formés, les grandes veines de charbon du Carbonifère, dont le Westphalien héberge l'essentiel. Ces forêts sont composées d'arbres de grande taille (certaines Lépidodendrales dépassent les 40 mètres) et bien qu'elles semblent rester ouvertes à la lumière, la canopée se stratifie. C'est également dans ces forêts du Namurien et du Westphalien qu'apparaissent les premières lianes et les plantes épiphytes.  La biodiversité qui s'y développe et la forte diversification écologique permettent aux forêts des bassins sédimentaires de la zone tropicale du Namurien au Westphalien d'acquérir un aspect, une organisation moderne, avec des niches écologiques jusque là inexploitées.

La biodiversité qui s'y épanouit profite certainement aux animaux puisque la multiplication des niches écologiques qui semble leur être offertes est associée, dans les dépôts sédimentaires, à l'apparition puis la rapide et importante diversification des insectes volants, puis des vertébrés.

Les régions au sol bien drainé et au climat sec ou à alternance de saisons bien marquée offrent, dès le début du Carbonifère, les premiers Spermatophytes ex-Gymnospermes : Ptéridospermales (sud-ouest de l'Islande) et peut-être des Cordaïtales. C'est dans ces milieux que semble apparaître une innovation qui fera des Spermatophytes le groupe végétal dominant des ères qui suivent : la graine. Les Conifèrophytes apparaissent quant à eux dans des dépôts du milieu du Westphalien mais resteront rares dans les forêts houillères des bassins sédimentaires. D'une manière générale, le développement des premières Spermatophytes semble se faire dans des secteurs géologiques et climatiques dépourvus de concurrents. On les voit apparaître associés à des paléosols bien drainés formés sous des climats à alternance saisonnière. Peut-être en altitude, ou dans des régions intracontinentales aux climats plus rudes.

A la fin du Westphalien, le Gondwana, qui remonte vers le Nord, entre en collision avec la Laurussia : cette collision engendre l'orogenèse varisque.  Les bassins sédimentaires, au nord de la chaîne en formation, sont soulevés et fragmentés. Les dépôts sédimentaires y deviennent très sableux, donc nettement moins propices au maintien d'un niveau d'eau suffisant pour le développement des forêts et des dépôts houillers. De plus, on peut penser que la mise en place de la chaîne varisque va modifier la circulation des masses d'air provoquant une modification du régime des pluies et de l''humidité atmosphérique. A la fin du Westphalien, quelle qu'en soit la ou les raisons précises, les conditions du développement des grandes forêts houillères disparaissent. D'autant que la Laurussia entame un lent mouvement vers le Nord qui va placer ces bassins à 30° de latitude Nord à la fin du Permien (contre une position à peu près équatoriale au Westphalien).

Ces forêts sont certainement moins impressionnantes que celles du Dévonien supérieur et du Westphalien : Medullosa et Psaronius, formes arborescentes de grande taille, ne semblaient guère dépasser 10 mètres de haut. Loin donc des 30 mètres d'Archaeopteris ou des 40 mètres de certains Lepidodendron ! Si les fougères arborescentes atteignent cette taille par les moyens classiques chez les Filicophytes (racines adventives qui élargissent la base de l'axe par rapport à son sommet), les Ptéridospermales utilisent eux des moyens plus variés : certains propres aux Filicophytes mais d'autres propres aux Spermatophytes (bois véritable composé de xylèmes primaire et secondaire, cambium bifacial). Ces flores persisteront dans certains bassins humides, ceux dont on retrouve les traces aujourd'hui en Europe. Mais dans l'Ouest de l'Euramérique, ainsi que dans les masses continentales plus au sud, une nouvelle flore se met en place.

Les forêts qui se développent en retrait des zones humides sont dominées par les Spermatophytes, dont le Permien marque le début de la domination dans les communautés végétales terrestres. Ces Spermatophytes présentent, à des degrés divers, des adaptations à un climat chaud et sec (cuticule épaisse couvertes de poils, feuilles courtes,...) : le Sud-Ouest des USA (alors Ouest du contient Euraméricain) présente même des flores xérophiles (adaptées à des conditions de sécheresse sévères). Ces adaptations à la sécheresse sont particulièrement marquées chez les Conifèrophytes dont les formations colonisent l'intérieur des terres : leur diversification va se poursuivre et s'amplifier tout au long du Permien pour devenir le groupe dominant des écosystèmes forestiers avant l'apparition des angiospermes au Mésozoïque. Les Ptéridospermales, aux adaptations à la sécheresse un peu moins développées, structuraient certainement les formations des domaines intermédiaires.

Tout au long de la deuxième moitié du Paléozoïque, avec l'apparition de l'arbre, les forêts colonisent les terres émergées. Elles construisent un nouveau type d'écosystème producteur d'une importante biomasse. Son influence sur le climat, par la fixation de grande quantité de CO2 régulièrement fossilisé dans le lithosphère, a certainement participé au refroidissement important qui marque la fin du Dévonien - début du Carbonifère.

Les composants de cet écosystème vont changer au gré des changements planétaires globaux, des innovations évolutives et des remplacements de flore encore mal documentés aujourd'hui. Mais l'écosystème forestier, construit au cours du Dévonien et du Carbonifère, avec sa diversité biologique et sa place essentielle dans les cycles de la matière et de l'énergie de la biosphère terrestre, ne changera plus guère dans son organisation comme dans son mode de fonctionnement.

L'apparition des herbivores et leur influence sur l'évolution des écosystèmes.

Quelques rappels sur le fonctionnement des écosystèmes.

Les différentes chaînes alimentaires qui composent les réseaux trophiques des écosystèmes actuels sont classées en trois catégories principales :

Au sein des réseaux trophiques, les chaînes alimentaires sont souvent mixtes.

Ainsi, une chaîne de saprobies peut initier, à partir d’un détritivore (un lombric par exemple) une chaîne de prédateurs. Dans ce cas, le transfert de matière entre les différents niveaux trophiques se fait sans injection de production primaire, c’est à dire de matière végétale fraîche, vivante.

Dans les écosystèmes actuels comme dans les écosystèmes du Mésozoïque, les deux systèmes fonctionnent ensemble, même si les écosystèmes dans lesquels le "système saprophage" domine sont les plus nombreux (les sols, bien sûr, mais aussi les écosystèmes des fonds océaniques dans les fosses, autour des fumeroles noires des dorsales et autour des carcasses de grands vertébrés marins).

Schéma général des réseaux trophiques dans un écosystème montrant le partage en deux sous-systèmes. (Précis d’écologie”, R. Dajoz, Dunod Université)

Dans les premiers écosystèmes terrestres du Paléozoïque, le "système herbivore" n’existe pas puisqu’il n’existe pas d’herbivore au sens strict du terme c’est-à-dire d’animal qui consomme de la matière végétale vivante. La production primaire alimente uniquement, sous la forme de tissus morts et de spores, le "système saprophage". Cette situation est unique dans l’histoire de la biosphère (continentale) et va durer jusqu’à la fin du Dévonien / début du Carbonifère. Nous devons nous interroger sur l’impact évolutif de cette configuration écologique unique. Et la réponse la plus claire que l’on puisse obtenir est certainement donnée par les réactions des écosystèmes à l’apparition des premiers herbivores, arthropodes d’abord (et notamment insectes) puis vertébrés.

Les arthropodes herbivores : apparition et impact sur la dynamique des écosystèmes.

Identifier le régime alimentaire d’organismes morts il y a plusieurs centaines de millions d’années n’est pas chose facile ! Lorsque l’on n’a pas la chance de trouver un animal suffisamment bien conservé pour que le contenu de son tube digestif soit exploitable (et encore, rien n’indique alors que ce qui a été ingéré ne l’a pas été par accident, comme on peut l’observer chez certaines trigonotarbides, pourtant clairement prédatrices) il faut utiliser des preuves indirectes.

En appliquant le principe d’actualisme, on peut associer une structure anatomique (forcipules* des myriapodes chilopodes, chélicères des araignées, des trigonotarbides et des scorpions) à un type de régime alimentaire (carnivore dans les cas proposés). L’actualisme permet aussi de proposer un régime alimentaire pour un animal fossile s’il appartient à un groupe dont les représentants actuels (ou fossiles récents) présentent uniformément ce régime alimentaire. C’est le cas des myriapodes diplopodes arthropleurides considérés comme détritivores.

Un forcipule, chez les myriapodes Opisthogonéates, les centipèdes chilopodes avec mandibules, qualifie chacun des deux appendices puissants du premier métamère du tronc, la première paire de pattes en forme de crochets à venin soudés par leur coxopodite sur l'encephale.

Dans certains cas cependant, cette démarche rencontre des limites. Pour des groupes comme les collemboles ou les acariens, porteurs de pièces buccales de type piqueur-suceur, la nature exact du régime alimentaire actuel est souvent mal connue. Ces pièces buccales peuvent servir à l’absorption de fluide végétal (sève ou contenu cellulaire) mais aussi du contenu des hyphes mycéliens.

L’étude des restes végétaux fossilisés est une autre source d’informations. Ainsi, des traces sur les organes fossilisées ont été observées, comme des morsures sur les feuilles faites par des folivores et des lésions circulaires sur des tiges faites par des suceurs de sève. La conservation de telles traces restent cependant tout à fait exceptionnelle et souvent difficile à utiliser.

On trouve de marques circulaires sur des tiges de Rhyniophytes à Rhynie, mais elles peuvent avoir été faites par les épines de plantes proches. Quant aux traces de morsures sur les feuilles de fougères par exemple, qui se multiplient il est vrai au Carbonifère, il est souvent impossible de savoir si elles ont été faites sur des feuilles vivantes ou sur des feuilles mortes, ce qui évidemment change complètement la définition du régime du consommateur. Seule la présence d’un tissu réactionnel permet d’identifier une feuille vivante agressée : de tels fossiles sont extrêmement rares.

La structure et la nature des tissus fournissent également des indications : les épines peuvent être considérées comme des armes contre les herbivores, de même que les tissus de type sclérenchyme. Là encore, il est difficile d’être affirmatif quant à l’origine réelle de telles adaptations :

Aucune preuve, directe ou indirecte, ne permet de mettre en évidence la présence d’herbivores, consommateurs de matière végétale vivante, dans les premiers écosystèmes.

Diverses hypothèses pour expliquer cette absence ont été avancées : mauvaise conservation d’organismes herbivores à corps mou ou de petite taille, colonisation du milieu aérien par des organismes qui retournent se nourrir en milieu aquatique, organismes herbivores facultatifs, etc.

Cependant l’ensemble des sites connus présentent la même organisation du réseau trophique, organisation retrouvée dans les nouveaux sites découverts, ce qui amène la majorité des spécialistes à considérer que les écosystèmes siluro-dévoniens étaient alimentés en matière végétale par des microherbivores (consommateurs de spores) et des détritivores, les herbivores n’apparaissant que plus tard.

Pour l’essentiel, les écosystèmes auraient fonctionné donc dans le "système détritivore".

Ainsi, il n’existe, aujourd’hui, aucune certitude quant à de véritables interactions animaux-végétaux au cours du Silurien et du Dévonien : l’évolution des végétaux n’y serait pas soumise à une sélection engendrée par l’action directe des animaux.

C’est chez les insectes qu’il faut certainement chercher les premiers herbivores. Le premier myriapode, Pneumodesmus newmani, trouvé en Ecosse, date du milieu de Silurien (-425 Ma) et marque une étape importante de la conquête du milieu terrestre par les Arthropodes puisqu’il est le premier à présenter une respiration typiquement aérienne. Par contre, bien que l’on place leur apparition au Silurien (ou peut-être à l’Ordovicien), les premières données fossiles d’insectes datent de la fin du Silurien et sont très discutées, même si elles proviennent de sites caractérisés par leurs exceptionnelles conditions de fossilisation. Trois sites présentent des fossiles potentiels d’insectes : Battery Point Formation en Gaspésie, Québec (-390/-392 Ma), Gilboa, état de New York (-380Ma) et Rhynie. Les deux premiers cas ont été très discutés et n’ont abouti à aucune certitude.  Le troisième, par contre, à donné lieu à des travaux récents réalisés sur Rhyniognathia hirsti. Cet hexapode partagerait des caractères dérivés avec les insectes ptérygotes (= avec des ailes) et constituerait donc le premier insecte connu.

Il y a ensuite, dans les archives paléontologiques, un grand vide qui couvre le Dévonien supérieur et le Carbonifère inférieur, jusqu’à la base du Pennsylvanien inférieur : on trouve dans les dépôts du site de Bitterfeld (-316.5/-313 Ma), en Allemagne, le fossile d’un insecte, Delitzschala bitterfeldensis (Brauckmann et Schneider). Morphologiquement, il s’agit d’un Dictyoptère (taxon des blattes). Le site de Hagen-Vorhalle (-311/-310 Ma, Pennsylvanien moyen), toujours en Allemagne, présente tous les ordres de Paléoptères (taxon des libellules) ainsi que divers Hémiptères (taxon des pucerons et punaises), indiquant une diversification rapide des insectes dès la limite Carbonifère inférieur – Carbonifère supérieur.

C’est dans l’origine des insectes que l’on trouve le lien avec notre sujet.  On propose qu’à la fin du Dévonien, un groupe discret car peu développé et habitant la litière se serait divisé en deux : un groupe restant détritivore dans la litière forestière et un autre colonisant les parties hautes des arbres (profitant du développement des forêts d’Archeopteris) et se nourrissant de spores et de graines (très riches d’un point de vue nutritif, et accessibles avec des pièces buccales broyeuses ou piqueuses).

Cette hypothèse de la colonisation de la canopée par les ancêtres des insectes s’appuie en partie sur le développement du vol (leur permettant de fuir les prédateurs qui les ont certainement suivis ou de changer de sites d’alimentation) mais aussi sur la rareté des fossiles d’insectes avant le Namurien (indiquant leur développement dans un environnement peu favorable à la fossilisation, donc loin du sol des forêts humides et des marais). Il reste cependant difficile de dater l’apparition des "herbivores vrais", se nourrissant d’organes végétaux vivants. On dispose, pour le Carbonifère supérieur, d’arguments parfois délicats à utiliser, et souvent dispersés.

En fait, la première preuve incontestable d’un régime alimentaire herbivore d’un insecte provient de pétioles de frondes de fougères arborescentes du genre Psaronius, datées de -302 Ma (Pennsylvanien supérieur) du Centre-Est de l’Illinois, dans la Mattoon Formation.  On a découvert, dans ces pétioles, des galles composées de parenchyme enflé présentant, en son cœur, une cavité limitée par un tissu nutritif produit en réaction par la plante. La cavité contient des fragments de tissus végétaux indigestibles (leur forme angulaire indique qu’ils sont bien le produit d’une mastication sans digestion) et des pelotes fécales.

Sur deux spécimens, on observe un canal reliant la surface externe du stipe et le lumen de la galle.  Ces galles prouvent qu’à la fin du Pennsylvanien, les forêts carbonifères abritaient des insectes herbivores.  De plus, ces insectes étaient holométaboles, information importante dans l’étude de l’évolution et de la phylogénie des insectes puisque les premiers fossiles des insectes holométaboles datent du Permien inférieur (le Carbonifère supérieur ne livre que des Paléoptères, des Hémiptères et des Orthoptères). La constitution d’une galle rapprocherait ces insectes du Pennsylvanien des Neuroptères et des Hyménoptères, sans que l’on puisse aller plus loin.

Enfin, même si il n’y a aucune évidence, on peut penser que la pollinisation entomophile est également apparue au Carbonifère. Un argument couramment utilisé en faveur de cette proposition est l’existence de pollen de "fougères à graines" (Gymnospermes Ptéridospermales) dont la taille semble trop importante pour être dispersé par le vent.

Les synthèses opérées sur les différentes données de la base à la fin du Carbonifère supérieur indiquent que les insectes herbivores sont apparus dès le Namurien et se sont progressivement diversifiés.

Les modifications observées chez les végétaux (tissus et organes de protection notamment) indiquent que les insectes herbivores deviennent un agent de l’évolution des végétaux, même si leur impact réel est difficile à définir : apparition de nouvelles structures ou développement de structures protectrices préexistantes ou réorientation de certaines structures préexistantes.  Ainsi, on observe durant tout le Carbonifère inférieur le développement de tissus de protection de plus en plus nombreux et résistants autour des spores et des graines. Or, graines et spores sont considérés comme les sources alimentaires premières des colonisateurs de la canopée.

Nombre de spécialistes considèrent qu’il s’engage donc une course de vitesse entre consommateurs et consommés, aboutissant au développement de structures de résistance (certainement préexistantes pour les graines puisque les premiers Gymnospermes semblent issus de régions plutôt arides) qui, en retour, faciliteront l’expansion des plantes à graines.

On peut résonner de la même manière à propos des insectes (ou de leurs ancêtres) : la recherche alimentaire et la consommation /digestion des aliments (rendues plus difficiles par le développement des tissus de résistance) auront certainement influencé le développement du vol et des adaptations de l’appareil digestif à l’alimentation des tissus végétaux.
L’apparition puis la diversification des insectes herbivores établit ainsi une dynamique évolutive qui n’est plus seulement fondée sur les interactions végétaux/facteurs abiotiques et végétaux/végétaux.
Si l’apparition du vol est effectivement en relation avec la colonisation des cimes, donc avec le développement de la forêt, on peut alors conclure que les écosystèmes du Carbonifère (et peut être même dès la fin du Dévonien) fonctionnent (évoluent) sous l’influence d’interactions complexes animaux/végétaux/facteurs abiotiques.  De plus, au cours du Carbonifère supérieur, les transferts de matière et d’énergie vont progressivement se répartir entre le "système détritivore" préexistant, et le "système herbivore" qui se met en place et dont l’importance croît tout au long de cette période. Les insectes font entrer la production primaire directement dans les chaînes alimentaires.

Cette évolution se poursuit et s’amplifie au Permien. Les sites riches en arthropodes sont rares pour cette période mais confirment les évolutions engagées au Carbonifère et montrent une diversification accrue de certains groupes dont les coléoptères. Ces groupes sont actuellement riches en herbivores et sont des pollinisateurs incontestés.

Les premiers vertébrés herbivores apparaissent dans différents groupes.

Il est très intéressant d’observer que les communautés de vertébrés vont évoluer, avec un temps de retard, comme les communautés d’arthropodes.

Ce site de la fin du Viséen (-330/-326 Ma) montre une intéressante diversité de Tétrapodes (Temnospondyles et Anthracosaures) non amniotes. Nombre d’entre eux sont clairement terrestres et tous sont des prédateurs.  Certains tétrapodes se nourrissaient d’arthropodes terrestres, d’autres de poissons qu’ils retournaient chasser dans le lac. Ces nouveaux consommateurs vont modifier l’organisation les chaînes alimentaires des écosystèmes terrestres, d’abord dans les zones humides (marais et prairies inondables) puis dans les milieux plus secs avec l’émergence des Amniotes au Carbonifère moyen (-310 millions d’années pour Hylonomus , en Nouvelle-Ecosse).  Mais cet impact n’est sensible que sur les arthropodes (apparition de réponses adaptatives classiques à la prédation par modification de la taille, de la mobilité ou le développement de structures de défense) et non sur les végétaux puisqu’il n’y a pas encore d’herbivores.

On soupçonne l’apparition des premiers vertébrés herbivores au Stéphanien (Pennsylvanien terminal) tant chez les Amniotes que dans différents groupes de non-amniotes.
Les arguments en faveur de leur apparition sont une taille importante de certains d’entre eux qui indique qu’ils pouvaient absorber de grandes quantités de fibres longues à digérer, ainsi que des données sur la forme des dents. Ces premiers herbivores pourraient en fait dériver d’organismes à régime omnivore. Cependant, même si les herbivores apparaissent à la fin du Carbonifère, leur influence sur les transferts de production primaire reste très limitée.
Tout au long du Permien, dans différents groupes de vertébrés et de façon visiblement indépendante , la taille du corps et de la bouche augmente, ainsi que la spécialisation des dents.

Ces évolutions sont considérées comme caractéristiques des vertébrés à régime alimentaire herbivore que l’on trouve alors chez les Cotylosaures diadectides (qui disparaissent au Permien inférieur), ainsi que chez de nombreux membres du groupe des Synapsides (regroupant les mammifères et les anciens "reptiles mammaliens") : les Caséides (premiers véritables herbivores terrestres typiques, comme l’indique leur taille importante : Cotylorhynchus faisait 3 mètres de long pour 300kg !) et les Pélycosaures édaphosauridés (Edaphosaurus est un Pélycosaure porteur d’une voile dorsal).

Au dessus, le Cotylorhynchus et en dessous l'Edaphosaurus, pélicosaure herbivore.

Cette diversification s’accompagne d’une augmentation, dans certains écosystèmes, de la biomasse des vertébrés herbivores allant jusqu’à leur domination (Caséides) dans certains dépôts du Permien moyen du Texas et de l’Oklahoma.
L’abondance des vertébrés herbivores va se confirmer au Permien supérieur, essentiellement des Synapsides du groupe des Thérapsides : dans certains dépôts d’Afrique du Sud, les Thérapsides dicynodontes sont 10 fois plus nombreux que les prédateurs. Ils constituent la première radiation majeure de tétrapodes herbivores (apparition à la base du Permien supérieur en Afrique) et constituent de loin le groupe de vertébrés le plus abondant au Permien supérieur.

L’impact, sur les écosystèmes du Permien, du développement des vertébrés herbivores est assez peu abordé dans la littérature spécialisée, au contraire de ce que l’on observe pour les arthropodes, les insectes en particulier. On ne peut cependant douter de l’importance de cet impact au cours du Permien, supérieur surtout. En effet, les vertébrés herbivores renforcent le rééquilibrage des premiers écosystèmes terrestres entre les deux systèmes de transfert de la matière et de l’énergie.
De plus, le développement des vertébrés herbivores va raccourcir les chaînes alimentaires puisque la matière et l’énergie sont transférés du producteur primaire au vertébré carnivore par un seul maillon, le vertébré herbivore, et non plus par plusieurs maillons d’arthropodes et de vertébrés insectivores. Les rendements des certaines chaînes alimentaires s’en trouvent certainement nettement améliorés. Enfin, on ne peut négliger l’impact de vertébrés de grande taille sur l’évolution des paysages, donc sur les stratégies évolutives de nombre d'espèces de végétaux (forme, répartition, modes de reproduction).

Ainsi, chez les Vertébrés, le régime alimentaire herbivore apparaît, chez les formes terrestres, bien après la conquête du milieu aérien, et de façon indépendante dans différentes lignées d’amniotes et de non-amniotes.

Bilan sur l’évolution des interactions animaux / végétaux.

Arthropodes comme vertébrés vont s’installer sur les terres émergées suivant le même schéma :

L’arrivée des vertébrés va dans un premier temps générer des interactions animaux/animaux de par leur prédation sur les arthropodes, avant d’entrer dans les interactions animaux/végétaux. Les écosystèmes terrestres vont s’en trouver bouleversés.

Ainsi, les transferts de matière et d’énergie se font, au Silurien et au Dévonien, essentiellement dans le "système saprophage" ;: la matière et l’énergie alimentent les réseaux trophiques par le biais des détritivores et des saprophages.

L’émergence et la diversification progressives des herbivores vont permettre le développement, à partir de la même matière première (en quantité croissante), d’un "système herbivore" qui va détourner une part croissante de la matière utilisée par le "système saprophage".

Petit à petit, du Silurien au Permien, les transferts d’énergie et de matière dans les écosystèmes tendent vers ce qu’ils seront au Mésozoïque et au Cénozoïque. Ce fonctionnement mis en place progressivement au cours du Paléozoïque sera maintenu jusqu’à aujourd’hui. D’un point de vue fonctionnement comme d’un point de vue biodiversité, les écosystèmes terrestres du Permien sont modernes.

Le temps des Gymnospermes.

Comme leur nom l'indique, les Gymnospermes sont les Spermatophytes à graines nues, c'est-à-dire ne produisant pas de fruit. Actuellement, ils regroupent quatre familles :

Au cours des temps géologiques, les Gymnospermes ont été beaucoup plus variés qu'actuellement : ils sont apparus au Carbonifère, se sont diversifié au Trias et Jurassique, puis ont décliné à partir du Crétacé, laissant la place aux Angiospermes :

Conclusion.

Ce rapide survol de l'évolution des végétaux est très simplificateur, mais on peut tout de même essayer d'en tirer quelques remarques pour conclure :

La sortie des eaux des végétaux, entamée à l'Ordovicien, puis la diversification des formes végétales aériennes — dont on n'a présenté ici que quelques étapes — a donc eu de nombreuses répercussions sur les enveloppes externes de la planète. Elle en a modifié les processus sédimentaires, les échanges de matières entre terres émergées et océans, la composition de son atmosphère et par conséquent ses climats, ce qui, en retour, a dû affecter les biocénoses marines et continentales. Le fonctionnement actuel de la biosphère et ses interactions multiples avec les enveloppes externes fluides et solides ne sont par conséquent en place que depuis la fin du Dévonien ou le Carbonifère. Les modifications qu'il a pu connaître depuis paraissent de moindre ampleur — si l'on écarte les épisodes de crises majeures, comme la limite Permo-Trias.

Cet épisode de l'histoire de la Terre est donc unique et irréversible. Son étude est par conséquent d'autant plus utile pour éclaircir les interactions complexes entre biosphère et géosphère, où interviennent de nombreuses boucles de rétroaction.

L'expansion des végétaux a aussi nécessairement eu des répercussions sur l'évolution des organismes qui s'en nourrissent ou s'y abritent. Enfin, même si cette transformation de la surface terrestre a pris des dizaines de millions d'années, elle nous rappelle néanmoins que les modifications anthropiques du couvert végétal peuvent avoir de nombreuses répercussions, difficilement prévisibles, sur le long terme, d'autant plus qu'elles s'effectuent avec une ampleur et à une vitesse jamais vues auparavant.

L’étude de la mise en place des écosystèmes terrestres au cours des quelques 200 millions d’années qui vont de la fin de l’Ordovicien à la fin du Permien permet de dégager quelques traits importants de la construction des écosystèmes.

Ces communautés se structurent écologiquement (succession d’espèces d’affinités écologiques différentes au fur et à mesure des changements du milieu à Rhynie) et présentent une diversification taxonomique et morphologique rapide puisque les deux taxons majeurs (Lycophytes et Euphyllophytes) sont présents dès le Dévonien moyen. Certaines innovations majeures comme la graine vont permettre de conquérir des domaines inexploités jusque là, loin des milieux humides.

Cette étape importante de l’histoire de la Vie en domaine terrestre est une question réglée entre les végétaux et les conditions du milieu, les animaux n’y occupent aucune place. Les arthropodes construisent des communautés à l’abri des végétaux, en se nourrissant de leurs restes et de leurs cadavres. Là encore, des chaînes alimentaires se mettent en place et les taxons majeurs des arthropodes (myriapodes, chélicérates, insectes) sont présents dès Rhynie. Pourtant, si la présence des communautés végétales leur est nécessaire, les végétaux n’influencent pas directement la dynamique évolutive des différents groupes parce qu’aucune interaction (ou alors des interactions très marginales et très ponctuelles) n’est observée, l’absence d’herbivores en étant la meilleure preuve.

L’intégration des différents sous-systèmes va se faire progressivement, et semble être en relation avec les innovations des uns et des autres.

Ainsi, le Dévonien supérieur est une étape importante dans le sous-système végétal car la majorité des plans d’organisation des végétaux se mettent en place.

L’apparition de l’innovation "arbre", certainement liée à la pression sélective de différents facteurs de l’environnement (dont la compétition interspécifique) puisqu’elle apparaît simultanément dans différents groupes, va avoir un double impact sur les écosystèmes. Tout d’abord, l’arbre va profondément modifier l’environnement continental (circulations de l’eau et des masses d’air, échanges gazeux et composition atmosphérique, nature des sols,…). Mais suivant certaines hypothèses, l’arbre va influencer l’évolution du sous-système arthropodes : la conquête de nouvelles niches écologiques par certains insectes de la litière aurait permis l’émergence du vol (permettant les déplacements dans la canopée) et des formes herbivores (la matière végétale vivante étant alors à peu près seule disponible). Cette intégration progressive des différents sous-systèmes permet la constitution de chaînes alimentaires de plus en plus complexes et la construction de véritables réseaux trophiques dans lesquels l’énergie et la matière vont circuler, au sein des écosystèmes mais également entre les écosystèmes.

La construction de la biosphère ne se fait pas de façon progressive et linéaire tout au long de ces quelques 200 millions d’années : elle est en réalité très dépendante des innovations évolutives qui semblent apparaître "subitement" et dont certaines se répandent rapidement (l’arbre chez les végétaux du Dévonien supérieur, le régime herbivore chez les vertébrés du Permien), mais aussi sous l’influence des modifications paléo climatiques et paléogéographiques.

L’influence des facteurs physico-chimiques est largement dominante dans la mise en place des écosystèmes terrestres tout au long du Paléozoïque, même si cette influence décroît avec le développement des interactions biotiques.

Ainsi, la mise en place de la chaîne hercynienne à la fin du Carbonifère induit-elle le changement de flore que l’on observe à cette époque charnière, changement de flore qui assure alors la dominance non contestée par la suite des Spermatophytes (Coniférophytes) sur les Lycophytes arborescentes qui ne retrouveront plus, par la suite, leur place dans les écosystèmes.

On doit cependant rester conscient de l’influence des végétaux sur l’environnement à l’échelle globale par l’importance des quantités de carbone accumulées dans leurs tissus (notamment dans leur bois facilement fossilisé) puis transférées dans la lithosphère (le Dévonien abrite les premiers dépôts de charbon connus). Leur impact sur l’effet de serre, et donc sur les évolutions de l’environnement planétaire, au Dévonien ("Devonian Plant Hypothesis") et au Carbonifère est considéré comme très important.

Les écosystèmes du Dévonien et du Carbonifère ne sont pas comparables à ceux que nous connaissons actuellement et que nous qualifions de modernes, mais leur évolution du Dévonien au Permien, soumise aux aléas de la géologie et de la génétique, orientée par des évènements biologiques et géologiques contingents, les façonne jusqu’à constituer une biosphère dont aujourd’hui nous reconnaissons sans difficultés les grands structures et les grands modes de fonctionnement. A la fin du Permien, les écosystèmes terrestres présentent une organisation et un fonctionnement résolument modernes.

Tous les groupes connus actuellement, notamment les groupes dominants (Spermatophytes, Insectes dont les Coléoptères, Vertébrés Synapsides et Diapsides) sont apparus et occupent déjà des positions dominantes dans les écosystèmes.

Les différents échelons des chaînes alimentaires sont en place et font circuler la matière et l’énergie suivant les mêmes règles que celles que l’on peut définir dans les écosystèmes actuels : des producteurs primaires aux super-prédateurs, les consommateurs primaires et secondaires transforment la matière végétale enmatière animale puis la matière animale en matière animale. Les deux systèmes de transformation de la production primaire (prédateur et détritivore) fonctionnent en interconnection et les herbivores dominent, en biomasse, les carnivores dans les écosystèmes.

Les interactions entre les différents composants vivants de ces écosystèmes vont au-delà des simples relations trophiques : parasitisme, symbioses diverses (dont les mycorhizes si importantes à la colonisation du milieu terrestre par les végétaux), pollinisation, phorésie (qui a fortement participé à l’augmentation de la biodiversité forestière). Certes des différences persistent avec les écosystèmes actuels qui ne se combleront qu’au cours du Mésozoïque.

Les organismes qui composent ces écosystèmes restent très différents de ceux que nous connaissons actuellement, les Angiospermes ne sont pas encore apparus, pas plus que les mammifères et les dinosauriens, même si leurs ancêtres sont bien là. Les vertébrés herbivores, quoique bien présents, ne jouent pas encore pleinement le rôle qui sera le leur par la suite : leur taille et leur diversité restent inférieures à ce que l’on observera au Mésozoïque. La partie continentale de la biosphère terrestre passera ensuite les grandes crises sans guère changer, seuls les groupes dominants se succèderont, même si les insectes resteront tout au long des époques de la Terre en première place.

Le fait qu’elle surmonte l’importante crise du Permo-Trias montre bien que les ressorts principaux de l’évolution et de l’écologie des communautés vivantes terrestres sont en place.


 

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