Le Carbonifère supérieur

Le Carbonifère Supérieur
Le charbon
Définition
Formation
Climat
La flore du Carbonifère
La faune du Carbonifère
La vie aquatique
La vie terrestre
Les fossiles du Carbonifère
Les premiers tétrapodes
Quelques tétrapodes du Carbonifère
Les temnospondyles
Les embolomères
Les seymouriamorphes
Les lepospondyles
Les reptilomorphes
Les amniotes
les synapsidés
Les sauropsidés
Conclusion

 

6.  Le Carbonifère supérieur (Namurien, Westphalien & Stéphanien

 

6.1.  Le charbon

 

6.1.1. Définition

 

Le charbon (aussi appelé "houille", mot francisé venant du Wallon "hoye"), est une roche carbonée.  C'est également une roche combustible fossile solide provenant de la décomposition d'organismes du Carbonifère.

Ce combustible est utilisé depuis le XIème siècle et son extraction dans les mines a rendu possible la révolution industrielle au XIXème siècle. Depuis, la houille constitue une des principales sources d'énergie des pays industrialisés.

La houille est une qualité spécifique de charbon, terme générique qui recouvre trois catégories de combustibles solides de même origine mais dont les gisements sont à différents stades de transformation : la tourbe, le lignite et enfin la houille, dont l'anthracite est une variété de qualité supérieure.

Pour les besoins industriels et domestiques, un charbon se caractérise par :

Comparaison de 5 types de houille avec le lignite, et la tourbe

Produits Teneur en carbone
(en %)
Pouvoir calorifique
(en kJ/kg)
Anthricite 93 - 97 33 500 - 34 900
Charbon maigre et houille anthraciteuse 90 - 93 34 900 - 36 000
Charbon demi-gras ou semi-bitumineux 80 - 90 35 000 - 37 000
Charbon gras ou bitumineux à coke 75 - 90 32 000 - 37 000
Flambant 70 - 80 32 700 - 34 000
Lignite 50 - 60 < 25 110
Tourbe < 50 12 555

 

 

6.1.2. Formation

 

 

En bordure de bras de mers, de lagunes ou de lacs, des estuaires, des lacs, au fond desquels au fond desquels se déposent les sédiments boueux, nous assistons à de micros transgressions et régressions marines ou à un affaissement du sol.

Quoi qu'il en soit, les abords des lieux humides couverts de végétaux voient l'eau monter. 

 

Les fougères arborescentes et autres plantes se voient noyées... dépérissent, meurent et s'effondrent. 

 

 

Les débris s’accumulent dans des fosses, des creux remplis d'eau, au fond des lacs, dans le lit des rivières, dans les marécages côtiers et sont recouvert par des sédiments boueux. 

 

 

Les eaux se retirent et libèrent des espaces que les plantes ont tôt fait de recoloniser... jusqu'à la mini transgression suivante. 

 

 

Chaque couche de végétaux séparée de sa voisine par des boues va respectivement se transformer en charbon et en schistes.  Le charbon est le résultat de la carbonisation, à l'abri de l'air, de masses considérables de débris végétaux ayant gardé en eux la plus grande partie du carbone emprunté à l'atmosphère. Cette transformation passe par divers stades au cours desquels le milieu se charge en carbone (C)

 

Si les dépôts marins carbonatés dominent au début du système, les schistes, les formations lacustres, la houille, abondent dans la partie moyenne (charbons d'Angleterre, de Belgique, d'Allemagne), ainsi que dans la partie supérieure (charbons du centre de la France, des Alpes, de la Bohème). Ces caractères ont servi à établir la classification des terrains de la période carbonifère.

 

La répartition des bassins houillers carbonifères européens et nord-américains n’est pas quelconque mais correspond à la position qu’occupait alors l’équateur. Des zones climatiques existèrent, qui définirent quatre provinces floristiques dont témoignent les fossiles.

 

L’impression que je retiens de ce paysage est la luxuriance de la flore, le gigantisme des arbres.  Ce sont les récits de mineurs, qui, chaque jour, peuvent au cours de leur travail, observer l’enchevêtrement des plantes, dont ils trouvent les restes en place dans le mur des veines de charbon, où le pic heurte rhizomes et racines entremêlés parmi les souches des géants disparus. A ces récits, je ressens la moiteur de l’air où volèrent des libellules. 

 

Meganeura

Expo Liège Guillemin SOS planète

Photo L.V.B.

 

J'imagine le bruissement des feuilles dans le vent et le clapotis des tétrapodes se hissant sur les berges infestées par les arthropodes.  Une jungle fantastique et dangereuse à la fois.

Les mines de charbon carbonifère d'Europe, d'Amérique du Nord et de Russie (Angleterre, France, Belgique, Pays-Bas, Allemagne, Sudètes, Donetz, Kouznetsk et Minussinsk) ont grandement favorisé le développement de la révolution industrielle et l'instauration de notre civilisation moderne.  Les dépôts de charbon, exploités de manière extensive depuis la période Romaine et intensive depuis le 19ème siècle (grâce à l’invention de la machine à vapeur) ont fourni une grande part de l’énergie nécessaire notre industrie sidérurgique, à notre chauffage domestique et reste encore de nos jours une ressource énergétique de grand intérêt.

 

 6.1.3.  Climat

 

Après le refroidissement amorcé durant le Dévonien, la température reste tiède et stable durant la première partie du Carbonifère.  Pendant la seconde partie du Carbonifère le climat se refroidit à nouveau.  Une chute des températures est enregistrée au Pôle Sud.  Le Gondwana, dans les latitudes hautes de l’hémisphère Sud est en partie couvert de glace.  Cette glaciation se poursuit au début du Permien. Il n'est pas certain que les glaciers sur ce continent soient nouveaux car il se peut qu’ils existaient déjà durant le Dévonien (crise biologique Frasnien/Famennien).  Laurussia, qui est situé a des latitudes peu élevées, n'est guère touché par le refroidissement.  Ces conditions plus froides au Sud n’ont donc que peu d’impact aux latitudes plus basses où des marécages luxuriants sont communs.  Les sédiments des continents alors situés dans l'hémisphère Sud permettent de montrer que celui-ci était englacé (d'où des alternances de transgressions et régressions avec les fluctuations de taille de ces calottes), ce qui pourrait être lié à la baisse de la teneur atmosphérique en CO2, entamée au Dévonien.

Si l'hémisphère Sud connaît dès le Carbonifère moyen une ère glaciaire, en revanche, dans les régions équatoriales de notre globe, un climat chaud s'installe du Dévonien supérieur au Carbonifère moyen, ce qui entraîne une élévation du niveau des mers et l'inondation des plaines côtières puis la formation de vastes mers épicontinentales. Les produits de l'érosion continentale se rassemblent dans les zones basses du relief et forment des deltas et des marécages, qui se couvrent peu à peu de forêts tropicales et subtropicales (fougères géantes arborescentes, prêles...). La rareté des cernes de croissances dans les restes végétaux fossiles suggère un climat sans saisons marquées.

6.1.4.  La flore du Carbonifère

Le Carbonifère est caractérisé par les premiers grands arbres. Dans le nord-est de l'Amérique, les lits marins deviennent moins communs et sont presque inexistants vers la fin de cette période.

La flore carbonifère, extrêmement riche et vigoureuse, appartient à deux groupes, qui sont les Cryptogames acrogènes, comprenant Sphénophyllées, Lycopodinées, Equisétinées, (Prêles) Filicacées, etc., et les Gymnospermes : Cycadales, Cordaïtées, Conifères. Les individus de cette flore, étaient alors gigantesques; les Lycopodinées étaient représentées, à cette époque, par de grands arbres : Lepidodendron, Sigillaria, Stigmaria, ces derniers constituant évidemment l'appareil radiculaire des précédents. Chez les Pécoptéridées, les troncs des espèces arborescentes avaient jusqu'à 15 et 18 mètres de hauteur : Pecopteris, Caulopteris, Psaroniocaulon, Psaronius, etc. Beaucoup plus grands que nos Prêles, les Calamites mesuraient de 4 à 5 mètres; ils se reproduisaient par rhizomes traçants, donnant naissance à des tiges aériennes. Les Calamodendron comprenaient des arbres de 30 à 40 mètres; les Cordaïtes, de 20 à 40 mètres. Au lieu de former dans leur bois, comme chez nos Dicotylédones, des anneaux concentriques correspondant aux saisons, les arbres du Carbonifère indiquent, par leur homogénéité, un climat constant, égal, dont les variations paraissent du moins à peu près insensibles.

Les zones inférieure, moyenne et supérieure de la phase stéphanienne correspondent à la prédominance des Archaeopteris, des Lycopodinées et des Sélaginées. Les zones de la phase westphalienne correspondent à l'abondance des Ulodendron, des Sigillaria et des Lepidophloïos et Nevropteris. Enfin, l'apogée des Pecopteris et Cordaïtes, l'horizon de Annularia stellata et le développement des Calamodendron, correspondent à la phase namurienne.

 

 

Lepidodendron sp

Expo Liège Guillemin SOS planète

Photo L.V.B.

Des fougères à graines apparaissent. Mais l'ovule apparaît avec les Préspermaphytes (Ginkgo biloba, Cycas...), il correspond, avec les étamines, à la simplification ultime du stade intermédiaire. Après fécondation, où une infime quantité d'eau est nécessaire, l'ovule (plutôt l'œuf) se détache de la plante et évolue à terre.

C'est avec les Spermaphytes (fin carbonifère) que la fleur va protéger l'ovule. Chez les Gymnospermes (conifères) la fleur est encore discrète : c'est par exemple l'écaille d'une pomme de pin. Après fécondation, la graine accumule des réserves sur l'arbre puis se déshydrate et tombe à terre. Les vaisseaux vasculaires se perfectionnent avec l'apparition de formations secondaires plus spécialisées.

 

6.1.5.  La faune du Carbonifère

 

Puisqu'à la fin du Dévonien les premiers tétrapodes semi-aquatiques et semi-terrestres apparaissent, le Carbonifère est la période du grand débarquement.  Nous pouvons donc considérer deux plages d'évolution : une vie sur terrestre et une vie aquatique.

 

6.1.5.1.  La vie aquatique

 

La vie marine est très riche.  En effet, si le Dévonien a vu les Poissons se diversifier au maximum, le Carbonifère est la période pendant laquelle les premiers tétrapodes aquatiques apparaissent, évoluant à partir de la famille des poissons crossoptérygiens. 

Parmi les Poissons, les Poissons cuirassés disparaissent avec les épisodes de crise de la fin du Dévonien, ce sont surtout des Ganoïdes tels que les Palaeoniscus, qui peuplent les eaux, en compagnie de Sélaciens, tels que les Cestracions, les Cochliodus, les Cladodus.  On retrouve dans les sédiments aussi de nombreux piquants (Ichtyodorulithes) ayant appartenu à diverses espèces.

Les Foraminifères sont nombreux.  Ce sont les Saccamina, parmi les agglutinants et les Fusulines, qui, par l'agglomération de leurs coquilles ont formé des calcaires qui existent à Tournai, Antoing, Soignies, Landelies, Montigny-le-Tilleul, Loverval, Corenne, Biesmerée, Hastière, Dinant, Falaën, Leffe, Beez, Maizeret, Seilles, Comblain au Pont, Trooz...

Les Polypiers appartiennent aux groupes des Tabulés, des Tétracoralliaires et des Axophyllidés.

Les Echinodermes sont des sortes d'Encrines (crinoïdes) et restent bien présents avec des Cystides, des Blastoïdes et de nombreux Oursins.

Les Brachiopodes qui ont fortement régressé à la fin du Dévonien se redéploient et redeviennent abondants.  Parmi eux, citons les Spirifers et les Productus.

Les Mollusques abondent : ce sont des Gastéropodes dont le Straparolus est le plus connu, des Pélécypodes et des Céphalopodes nautilidés (Nautiles, Orthoceras) et Ammonitidés (Goniatites).

 

 

Les Crustacés ne consistent plus qu'en quelques genres de trilobites et en Décapodes Macroures. 

Les trilobites, puisqu'il faut bien en parler, étaient à leur apogée au Cambrien.  Ils ont commencé à décroître dès le Silurien, ont continué leur décrépitude au Dévonien, se sont raréfiés au Carbonifère (il n'en reste que quatre Familles) et ont complètement disparu au Permien.

Dans les eaux douces existaient des Crustacés phyllopodes, des Mollusques Gastéropodes pulmonés.

 

6.1.5.2.  La vie terrestre

 

Sur les terres émergées, l'extension des forêts à cette époque ainsi que la température tropicale humide favorise le développement de nombreuses espèces d'Arthropodes.  C'étaient des Arachnides tels que des Scorpionides, des Anthracomarti, des Aranéides et des Myriapodes

Parmi les insectes on trouve des Thysanoures, des Névroptères, des Orthoptères et des Homoptères. Les Névroptères ressemblaient à nos Ephémères, Perlides, Libellules, mais quelques espèces étaient de taille gigantesque; telle la Meganeura Monyi, qui atteignait 70 cm d'envergure. Un des faits les plus remarquables à signaler, c'est que beaucoup de ces Insectes avaient trois paires d'ailes.  Celles-ci, souvent, étaient parées des plus belles colorations. Les Polynéoptères étaient des Blattes, des Phasmes et des Sauterelles. Des sortes de Fulgorides représentaient les Homoptères.

Les tétrapodes aquatiques débarquent timidement, puis de manière plus franche.  Le développement des poumons y est pour beaucoup.  Cependant au début, ils restent inféodés à l'eau et leur réelle libération du milieu aqueux ne sera effective que quand l'oeuf, espèce de boule de gelée flottant dans l'eau, se sera doté d'une coquille.  Il pourra alors être pondu sur terre et le milieu aqueux pourra être définitivement quitté. 

 

Ce sera alors l'avènement des Reptiles.  Les tétrapodes du début du Carbonifère avaient quatre pattes comme les Batraciens et des plaques dermiques (Anthracosaurus). 

 

 

Au stade terminal du Carbonifère, apparaissent d'étranges Reptiles possédant une sorte de "voilure" de dimensions imposantes sur leur zone dorsale : le Dimetrodon en est le représentant le plus connu. Il semblerait que cet organe jouait un rôle dans la régulation thermique de ces animaux.

3.7.  Les fossiles du Carbonifère

En préparation : les fossiles de ma collection

6.2.  Les premiers tétrapodes

Il est très compliqué, voire impossible de mettre le doigt sur la première espèce ou le premier genre de tétrapodes terrestres.  De lourds indices nous portent à croire que les caractères liés à l’acquisition d’un mode de vie terrestre apparaissent progressivement et que ce fut une longue évolution qui commença au Dévonien supérieur (Famennien) avec des genres de tétrapodes amphibies pour se poursuivre au cours du Strunien, du Carbonifère (Mississippien et Pennsylvanien), et que leur évolution vers une vie terrestre continua  jusqu'à la fin du Permien pour arriver enfin au Trias, à un être totalement terrestre : le reptile.  L’adaptation des tétrapodes  à l’environnement terrestre fut donc très lente, puisqu’elle semble avoir demandé plus de 100 MA.

 

 

On observe, dès le Famennien la présence des premiers tétrapodes amphibies avec l'apparition du membre chiridien (membre pourvu de doigts).  Les genres Acanthostega et Ichtyostega sont bien représentés.  Pour rappel, une mâchoire d'Ichtyostega a été découverte et déterminée dans une carrière de grès famennien de la région de Namur, à Strud, pour être précis et j'ai moi même découvert une dent d'amphibien (que j'ai prise pendant plusieurs années pour un corail solitaire totalement indéterminé) dans les schistes gréseux du Famennien inférieur de la tranchée de Senzeille. 

 

Dès le Carbonifère inférieur (Mississippien), on retrouve les fossiles d'une très grande diversité de stégocéphales, dont les relations phylogénétiques sont encore débattues. La plupart d'entre eux, au Carbonifère, étaient probablement encore aquatiques, même si quelques-uns étaient vraisemblablement amphibies à terrestres.

 

 

Ceci explique qu’on ait longtemps appelé ces anciens stégocéphales «amphibiens», même si la plupart d’entre eux n’étaient pas étroitement apparentés aux amphibiens actuels, les lissamphibiens (Apoda, Urodela et Anura). Dans de nombreuses études récentes, le terme d’amphibien est réservé aux lissamphibiens et aux groupes éteints qui étaient plus étroitement apparentés aux lissamphibiens qu’aux amniotes (Aïstopoda, Nectridea, Microbrachis, Rhynchondos et Lysorophia). Les autres stégocéphales sont soit des tétrapodes-souche (à l’extérieur du plus petit groupe qui inclut les lissamphibiens et les amniotes), soit des reptiliomorphes (le groupe qui inclut les amniotes et groupes éteints apparentés).

 

 

Même si leur morphologie fait penser à nos salamandres actuelles, nous ne pouvons pas vraiment les caractériser d'amphibiens, mais plutôt de tétrapodes-souche. 

La plupart des stégocéphales du Carbonifère et du Permien (amniotes exceptés) devaient se reproduire dans l’eau car on a trouvé des larves munies de branchies externes chez de nombreux groupes (temnospondyles, seymouriamorphes, amphibiens).

 

 

Cependant, cette reproduction n’avait pas forcément lieu en eau douce.  Contrairement aux amphibiens actuels, qui ne tolèrent pas l’eau salée des océans, les stégocéphales du Paléozoïque semblent avoir vécu à la fois en eau douce et en eau salée. Les amniotes se reproduisent sur la terre ferme, grâce à leur œuf amniotique. On n’a pas trouvé d’œuf amniotique avant le Trias, mais celui-ci devait exister dès le Carbonifère supérieur (Pennsylvanien) puisqu’on trouve des amniotes à cette époque. Il est possible que d’autres stégocéphales du Paléozoïque, comme certains amphibiens actuels (de nombreux apodes, certains urodèles comme les pléthodontidés, certains anoures tropicaux), aient acquis indépendamment un mode de reproduction terrestre. Cependant, ce genre d’hypothèse est presque impossible à tester car les œufs dépourvus de coquille minéralisée ne se fossilisent généralement pas, et même si on en trouvait, on ne saurait pas forcément quelle espèce les a pondus ou dans quel environnement ils ont été déposés.

Les stégocéphales du Dévonien étaient polydactyles, c’est-à-dire qu’ils possédaient plus de cinq doigts (de six à huit, selon les genres). Dès le Carbonifère inférieur, le nombre de doigts avait été réduit à cinq ou moins par membre.

Les vertèbres des premiers stégocéphales étaient constituées de quatre os distincts (arc neural, intercentre, et un pleurocentre pair) qui devaient être reliés par du cartilage. Ces vertèbres étaient mal adaptées au soutien du poids du corps de l’animal hors de l’eau et la plupart des stégocéphales qui possédaient de telles vertèbres devaient être aquatiques ou amphibies. On observe une consolidation du squelette axial dans diverses lignées, parmi les groupes qui sont devenus plus terrestres. En général, cette consolidation passe par une fusion entre arc neural et centre vertébral et une réduction du nombre d’éléments osseux dans le centre vertébral, mais certains groupes (temnospondyles dissorophidés du Permien, embolomères chroniosuchiens du Permien supérieur et du Trias) ont plutôt acquis une ou deux rangées de grosses écailles osseuses situées au-dessus des vertèbres et s’articulant ou fusionnant avec celles-ci. Il semble donc que plusieurs groupes sont devenus terrestres indépendamment les uns des autres.

 



On a longtemps pensé que l’oreille tympanique était apparue très tôt chez les stégocéphales (dès le Dévonien, d’après certaines études anciennes). Chez de nombreux tétrapodes actuels (anoures, mammifères, tortues, squamates, crocodiliens et oiseaux), elle permet d’entendre les sons de haute fréquence transmis dans l’air, comme la voix humaine, les chants des animaux et la plupart des sons que l’oreille humaine perçoit bien. De nombreuses découvertes récentes prouvent que le tympan n’est en fait apparu que bien tardivement dans l’évolution des stégocéphales, probablement pas avant le Carbonifère terminal, voire au Permien ou au Trias, et que cette apparition eut lieu de manière convergente. Le tympan semble être apparu une fois chez les anoures et trois fois chez les amniotes : parmi les synapsides, avant l’origine des mammifères; parmi les parareptiles, avant l’origine des tortues; et parmi les diapsides, avant la divergence entre lépidosauromorphes et archosauromorphes.  Parmi les tétrapodes-souche, le tympan est peut-être également apparu chez les seymouriamorphes et les temnospondyles (ce dernier cas est très douteux), ce qui impliquerait six apparitions indépendantes du tympan. La date approximative d’apparition du tympan dans ces groupes est connue car le tympan est généralement associé à un stapes (osselet de l’oreille moyenne) très gracile et une émargination à l’arrière du crâne, qui soutient le tympan.

Les stégocéphales connurent une phase de diversification très intensive pendant la fin du Paléozoïque. Parmi les divergences évolutives majeures qui eurent lieu pendant cette période figurent celle entre les amphibiens et reptiliomorphes, une autre entre les synapsides et les sauropsides, celle entre les parareptiles et les eureptiles, et une dernière entre les lépidosauromorphes et les archosauromorphes. Pendant le Carbonifère, une véritable communauté de stégocéphales terrestres apparut et se diversifia; vers la fin de cette période, on trouvait des herbivores (diadectidés, édaphosauridés), insectivores (protorothyrididés, nombreux amphibiens) et de grands carnivores. Il est probable que pendant le Carbonifère, cette faune vivait surtout près des cours d’eau, mais pendant le Permien, on constate un grand développement d’une faune de stégocéphales véritablement terrestres. La faune de stégocéphales du Permien supérieur, juste avant la plus grande crise biologique de tous les temps, était bien différente de la faune actuelle, mais après les nombreuses extinctions permo-triasiques, les principaux groupes de tétrapodes qui sont présents dans la nature actuelle (lissamphibiens, tortues, lépidosauriens, archosauriens) apparurent et se diversifièrent rapidement. Seuls les mammifères n’apparurent que bien plus tard (vers le Jurassique).

 

 

6.2.1.  Quelques tétrapodes du Carbonifère

6.2.1.1.  Les temnospondyles


Pendant le Carbonifère et le Permien, les temnospondyles furent parmi les stégocéphales les plus nombreux; on en a décrit plus de 150 genres. Ce taxon est connu du Carbonifère inférieur au Crétacé inférieur, mais il connut son apogée pendant le Carbonifère et le Permien inférieur. Les premiers temnospondyles étaient sans doute aquatiques, mais dès le Carbonifère, certains semblent être devenus amphibies ou même terrestres. Les adultes mesuraient généralement entre 30 cm et 3 m de longueur totale, mais quelques espèces dépassaient 6 m. La diversité de ce groupe semble avoir bien diminué pendant le Permien supérieur, et il est possible que les temnospondyles furent affectés par la grande crise biologique du Permien terminal, même si les données sur ce sujet sont pour l’instant assez préliminaires. Au Trias, une seconde radiation évolutive de temnospondyles eut lieu, qui donna naissance aux stéréospondyles, des temnospondyles de grande taille (souvent plus de 2 m de longueur totale) aquatiques ou amphibies. Les stéréospondyles sont nommés d’après la morphologie de leur centre vertébral, qui ne comporte qu’un os, l’intercentre.


Eryops megacephalus
 

6.2.1.2.  Les embolomères


Les embolomères étaient un groupe principalement aquatique ou amphibie. Ce taxon est nommé d’après le type de centre vertébral, qui comportait deux éléments plus ou moins circulaires. Les premiers sont connus du Carbonifère inférieur, et les derniers représentants du groupe, dont certains semblent avoir été amphibies à terrestres, vivaient au Trias. La plupart des 16 genres connus atteignaient environ 2 m de longueur totale. Ils ont longtemps été considérés comme ayant été apparentés aux amniotes, mais ils semblent plutôt être des tétrapodes-souche.
 

 

Gefyrostegus bohemicus
 

6.2.1.3. Les seymouriamorphes


Les seymouriamorphes ont longtemps été considérés comme des intermédiaires entre les amphibiens et les amniotes, mais comme les embolomères, ils semblent plutôt être des tétrapodes-souche. Ils semblent avoir été terrestres puisque leur centre vertébral est fermement fusionné à l’arc neural, que les membres sont bien développés et que l’organe acoustico-latéral semble avoir été absent chez les adultes (mais pas chez les larves). Il est même possible qu’un tympan ait existé dès le Permien inférieur chez ce groupe, ce qui pourrait constituer la première apparition de cette structure chez les stégocéphales. Les 16 genres connus datent tous du Permien, mais ce groupe devait exister dès le Carbonifère inférieur.
 

Seymouria sp.
 

6.2.1.4.  Les lepospondyles


Les premiers amphibiens ont traditionnellement été appelés «lepospondyles», mais ce nom est à éviter car il réfère très probablement à un groupe artificiel (paraphylétique). De nombreux groupes d’amphibiens sont connus : aïstopodes et adélogyrinidés, tous deux dépourvus de membres; lysorophiens, pourvus de membres minuscules ; nectridiens et «microsaures», groupe artificiel (paraphylétique) d’amphibiens pourvus, pour la plupart, de membres assez bien développés. Certains de ces amphibiens semblent avoir été aquatiques (adélogyrinidés, lysorophiens, la plupart des nectridiens et quelques «microsaures», tels Microbrachis), mais d’autres semblent avoir été terrestres, comme le «microsaure» Rhynchonkos. La phylogénie de ce groupe n’est pas encore fermement établie, mais de nombreux caractères suggèrent que ces amphibiens, et particulièrement les lysorophiens, sont étroitement apparentés aux amphibiens actuels (les lissamphibiens). Parmi ces caractères, les plus évidents concernent la perte de divers os crâniens.

 

Diplocaulus sp.

6.2.1.5.  Les reptiliomorphes


Si les amphibiens étaient assez nombreux pendant le Carbonifère, les reptiliomorphes, qui incluent les amniotes et les groupes éteints apparentés, étaient relativement rares. En plus des amniotes, ce groupe est essentiellement représenté par les diadectomorphes, petit taxon (seulement huit genres connus) constitué d’animaux de grande taille (souvent 2 m de longueur totale). Les diadectomorphes incluent des formes probablement amphibies à aquatiques (d’où l’épithète spécifique dans le nom «Limnoscelis paludis») ainsi que quelques stégocéphales herbivores (les diadectidés). Les diadectomorphes sont tellement semblables aux premiers amniotes que certains auteurs les ont rangés dans le taxon Amniota, même si la plupart des paléontologistes les considèrent plutôt comme un groupe très proche des amniotes. Ils sont connus du Carbonifère supérieur et du Permien inférieur. Les reptiliomorphes devaient être présents au Carbonifère inférieur puisque les amphibiens existaient déjà à ce moment, mais on n’en a pas encore trouvé avant le Carbonifère supérieur. Le genre Westlothiana a récemment été décrit comme un amniote ou un reptiliomorphe du Carbonifère inférieur (ce qui en ferait le plus ancien amniote ou reptiliomorphe), mais il représente plus vraisemblablement un amphibien ou un tétrapode-souche.

6.2.1.6.  Les amniotes


Les amniotes sont connus à partir du Carbonifère supérieur. L’énorme succès évolutif des amniotes (plus de 250 genres paléozoïques sont connus) est souvent attribué en partie à l’œuf amniotique, pourvu d’annexes extra-embryonnaires qui permettent le développement de cet œuf sur la terre ferme. L’importance évolutive de ce caractère a peut-être été exagérée car de nombreux amphibiens se reproduisent sur la terre ferme sans posséder d’œuf amniotique. Néanmoins, la plupart des premiers amniotes semblent avoir été terrestres, même si quelques-uns (le genre Ophiacodon, par exemple) semblent avoir été amphibies à aquatiques, et que certains amniotes sont retournés à une existence aquatique dès le Permien (par exemple, les mésosaures et le diapside Claudiosaurus). Dès leur apparition (à Joggins, en Nouvelle-Écosse, Canada), les amniotes sont représentés par leurs deux groupes principaux, les synapsides (qui incluent les mammifères et groupes éteints apparentés) et les sauropsides (reptiles et groupes éteints apparentés). Les amniotes sont relativement peu abondants pendant le Carbonifère, mais ils connaissent un essor considérable pendant le Permien, période pendant laquelle ils remplacent la plupart des autres groupes de stégocéphales dans les écosystèmes terrestres.

6.2.1.7.  Les synapsidés


Depuis leur origine jusque dans le Trias, ce sont les synapsides qui sont les plus nombreux et qui occupent les niches écologiques des plus grands carnivores et herbivores terrestres. Pendant le Carbonifère et le Permien inférieur, ils sont représentés par des animaux vraisemblablement ectothermes dont le stylopode des membres était en position horizontale, comme chez la plupart des reptiles, et qui étaient autrefois appelés «pélycosaures», terme à bannir car il représente un groupe artificiel (paraphylétique). Dès le début du Permien moyen (Guadelupien) débute la grande radiation évolutive des thérapsides. Ces derniers possédaient des membres plus verticaux (s’approchant de la morphologie mammalienne) et acquièrent progressivement diverses caractéristiques mammaliennes, comme une oreille moyenne incorporant trois osselets et un métabolisme plus rapide, qui permit l’acquisition de l’endothermie chez certaines espèces. Les principaux groupes de thérapsides qui apparurent dès le Permien moyen (Guadelupien) incluent les biarmosuchiens, carnivores de taille moyenne (crâne d’environ 20 cm de long), les dinocéphales, qui incluent des carnivores et herbivores atteignant de grandes tailles (crâne atteignant 60 cm de long), les dicynodontes (aussi nommés anomodontes par certains auteurs), herbivores ayant perdu les dents et ayant acquis un bec corné et une paire d’énormes canines (ou, dans certains cas, une excroissance osseuse ressemblant superficiellement à une canine), les gorgonopsiens, grands carnivores possédant de très grandes canines, et les thérocéphales, taxon très diversifié qui incluait de nombreux carnivores, des herbivores et de petites espèces vraisemblablement insectivores. Les cynodontes, qui incluent les mammifères, apparaissent un peu plus tard, au début du Permien supérieur.

6.2.1.8.  Les sauropsidés


Les sauropsides furent moins nombreux que les synapsides pendant le Paléozoïque et atteignaient généralement une plus petite taille, exception faite des pareiasaures, grands herbivores très communs dans le Permien supérieur de Russie et d’Afrique du Sud. Les pareiasaures, qui atteignaient environ 2 m de longueur totale, constituaient de grands troupeaux. Parmi les sauropsides, il convient de distinguer les parareptiles, qui incluent les tortues et des groupes éteints apparentés (pareiasaures, procolophonidés, millerettidés, mésosaures, etc.) et les eureptiles, qui incluent les diapsides (squamates, Sphenodon, crocodiliens et oiseaux) et des groupes éteints apparentés (protorothyrididés, captorhinidés). Cependant, les tortues, les squamates et les archosauriens n’apparurent qu’au Trias.

Parmi les amniotes, divers taxons semblent avoir été affectés par la grande crise biologique du Permien terminal. Les pareiasaures, dinocéphales et gorgonopsiens, très abondants dans le Permien supérieur, s’éteignent complètement à la fin du Permien. Les dicynodontes s’éteignent presque, mais une ou deux espèces survécurent et donnèrent naissance, au Trias, à une nouvelle radiation évolutive de dicynodontes. Les thérocéphales semblent avoir été moins affectés.


6.3.  Conclusion

Les stégocéphales connurent une phase de diversification très intensive pendant la fin du Paléozoïque. Parmi les divergences évolutives majeures qui eurent lieu pendant cette période figurent celle entre les amphibiens et reptiliomorphes, une autre entre les synapsides et les sauropsides, celle entre les parareptiles et les eureptiles, et une dernière entre les lépidosauromorphes et les archosauromorphes. Pendant le Carbonifère, une véritable communauté de stégocéphales terrestres apparut et se diversifia; vers la fin de cette période, on trouvait des herbivores (diadectidés, édaphosauridés), insectivores (protorothyrididés, nombreux amphibiens) et de grands carnivores. Il est probable que pendant le Carbonifère, cette faune vivait surtout près des cours d’eau, mais pendant le Permien, on constate un grand développement d’une faune de stégocéphales véritablement terrestres. La faune de stégocéphales du Permien supérieur, juste avant la plus grande crise biologique de tous les temps, était bien différente de la faune actuelle, mais après les nombreuses extinctions permo-triasiques, les principaux groupes de tétrapodes qui sont présents dans la nature actuelle (lissamphibiens, tortues, lépidosauriens, archosauriens) apparurent et se diversifièrent rapidement. Seuls les mammifères n’apparurent que bien plus tard (vers le Jurassique).

 

Les minéraux et fossiles du Carbonifère supérieur

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